大麦种质资源表型性状遗传差异分析

2023-01-10 01:23马艳明赵连佳安学春
新疆农业科学 2022年11期
关键词:穗长大麦农艺

马艳明,赵连佳,王 威,安学春,向 莉,苗 雨

(1.新疆农业科学院农作物品种资源研究所,乌鲁木齐 830091;2.新疆巴里坤哈萨克自治县农业农机技术推广中心,新疆巴里坤 839200;3.新疆农业科学院奇台麦类试验站,新疆奇台 830052)

0 引 言

【研究意义】大麦是世界上种植面积和产量位于小麦、水稻和玉米之后第4位的禾谷类作物[1],在我国主要分布在长江流域、黄河流域和青藏高原[2]。大麦具有熟期早、丰产性好、生育期短、适应性广及抗逆性强等特点,作为粮食、饲料、酿造啤酒原料等广泛种植利用[3]。我国大麦还没有形成规模经济[4]。培育高产、优质、多抗性新品种是稳定和发展大麦产业的重要前提。遗传多样性是生物多样性的核心,也是作物种质资源和遗传育种研究的重要前提和基础。研究作物种质资源进行遗传多样性,对挖掘优良大麦品种和优异基因、改善品种遗传基础单一和防止基因流失具有重要意义[5]。【前人研究进展】分子标记技术评价大麦种质资源的研究已有报道[6-9],但育种实践中由于群体过大[10]、条件受限等原因未能广泛应用,而基于农艺性状的表型性状的多样性评价最为直观、经济、适合较大群体、应用更加简便[11]。其中作物的株高、单株穗数、穗长、穗粒数、千粒重等农艺性状是作物育种中重点性状[12, 13]。种质资源是大麦遗传育种和解析复杂性状的重要基础。【本研究切入点】目前,利用表型变异分析、相关分析、主成分分析和聚类分析对大麦农艺性状的评价研究较多,而对于新疆种植大麦种质资源多样性研究较少,且各研究所用的大麦种质资源材料来源不同,种植区域也不同,生态环境差异较大,表现出不同的遗传多样性[11, 14-16]。对大麦种质资源的表型性状多样性进行分析与评价,有助于丰富大麦育种亲本类型,加强优异基因的挖掘与利用。【拟解决的关键问题】分析新疆种植大麦种质资源的农艺性状表现,以157份大麦种质资源为材料,研究14个主要农艺表型性状,运用遗传多样性指数、主成分分析、相关分析及聚类分析评价其遗传多样性,为新疆大麦品种选育和品种改良提供参考。

1 材料与方法

1.1 材 料

以国家作物种质资源库(新疆分库)收集保存的157份国内外大麦品种(系)为参试材料。表1

表1 供试大麦种质资源材料

2019~2020年将157份试验材料种植于新疆农业科院奇台麦类试验站(N44°13′,E89°12′),平均海拔823 m。采用随机区组设计,每个材料播种2行,行长2 m,行宽1.2 m,行距30 cm,株距3 cm,3次重复,于4月播种,采取常规田间管理。

1.2 方 法

以《大麦种质资源描述规范和数据标准》中的规定[17]为准,田间调查记载幼苗生长习性、株型、棱形、穗密度、穗姿、带壳性6个质量性状;成熟期随机选取长势一致、株型一致的10株植株室内考种,调查株高、单株穗数、穗长、每穗粒数、千粒重、粒长、粒宽、粒长/粒宽8个数量性状。

1.3 数据处理

使用 Microsoft Excel 365软件对数据进行初步整理,计算各性状的平均值、最大值、最小值、标准差和变异系数。遗传多样性指数(Shannon- Wiener diversity index,H′)的计算采用 Shannon-weaver,计算公式:H′=-∑PilnPi,式中,Pi为某一性状第i个级别出现的频率。对数量性状进行分级,对质量性状予以赋值,多样性指数的分级:计算参试材料总体平均数(X)和标准差(d),划分为10级,从第1级[Xi<(X-2d)] 到第10级 [Xi>(X+2d)],每0.5 d为1级,每一级的相对频率用于计算多样性指数[18]。

基于SPSS 21.0软件进行主成分分析、相关性分析及聚类分析,采用欧氏距离估算各材料间遗传差异,以离差平方和法进行聚类。

2 结果与分析

2.1 供试材料质量性状遗传多样性指数变化

研究表明,157份大麦种质资源的6个质量性状之间的遗传多样性指数变幅为0.18~0.65,存在广泛的遗传多样性,其中穗姿的遗传多样性指数最高(0.65),带壳性的遗传多样性指数最低(0.18),其余4个质量性状的遗传多样性指数从大到小依次为株型(0.64)、幼苗生长习性(0.45)、棱形(0.33)、穗密度(0.24)。种质的幼苗生长习性以直立型为主,所占比例为88%;株型以紧凑型为主,所占比例为67%;棱形以二棱大麦为主,所占比例达90%;穗密度以稀疏型为主,所占比例为94%;穗姿以直立型为主,所占比例为77%;带壳性以有皮壳为主,所占比例为96%。表2

表2 8个质量性状的遗传多样性

2.2 供试材料数量性状遗传变异比较

研究表明,各性状的变异系数差异较大,除了粒宽和粒长/粒宽最小外,其余6个性状的极差较大,每穗粒数的变异系数最大(24.69%),粒宽的变异系数最小(4.07%),其余性状的变异系数从大到小依次为穗长(15.49%)、株高(10.50%)、单株穗数(8.13%)、千粒重(7.81%)、粒长/粒宽(6.57%)、粒长(5.42%),新疆大麦种质资源的每穗粒数、穗长在种质间差异较大,粒长和粒宽在种质间差异较小。

8个数量性状的遗传多样性指数相近,每穗粒数的最小(1.37),株高最大(2.04),其余6个性状的遗传多样性指数从大到小依次为单株穗数(2.03)、千粒重(1.98)、粒宽(1.95)、穗长(1.93)、粒长/粒宽(1.91)、粒长(1.90),供试材料在8个主要农艺性状上的遗传多样性水平普遍较高,遗传改良潜力较大。表3

表3 11个质量性状的遗传变异

2.3 供试材料数量性状相关性比较

研究表明,株高与穗长呈极显著正相关(相关系数为0.294),与粒长、粒长/粒宽呈显著负相关(相关系数分别为-0.195,-0.171),株高增加有利于穗长的增加,但会导致粒长和粒长/粒宽的减小;单株穗数与每穗粒数呈极显著负相关(相关系数为-0.293),与粒长/粒宽呈显著负相关(相关系数为-0.179),单株穗数增加会导致每穗粒数和粒长/粒宽的减小;穗长与粒宽呈显著正相关(相关系数为0.195),与每穗粒数、粒长、粒长/粒宽呈极显著负相关(相关系数分别为-0.270,-0.256,-0.375),穗长的增加有利于粒宽的增加,但会造成每穗粒数减少和粒长的减小,导致粒长/粒宽减小;每穗粒数与粒长/粒宽呈极显著正相关(相关系数为0.528),与粒长呈显著正相关(相关系数为0.166),与千粒重和粒宽呈极显著负相关(相关系数分别为-0.502,-0.532),每穗粒数的增加有利于粒长的增加和导致粒宽的减小,粒长的增加和粒宽的减小使粒长/粒宽增加,但会导致千粒重的减小;千粒重与粒长、粒宽呈极显著正相关(相关系数分别为 0.461,0.788);粒长与粒长/粒宽呈极显著正相关(相关系数为0.771),与粒宽呈显著正相关(相关系数为0.185);粒宽与粒长/粒宽呈极显著负相关(相关系数为-0.473)。大麦数量性状之间相互影响,彼此关联,存在此消彼长的关系。

8个数量性状中大部分性状间存在显著或极显著正相关或负相关。表4

表4 供试材料数量性状间的相关性

2.4 数量性状主成分特征值及贡献率变化

研究表明,选取前3个较大的特征值,代表8个数量性状73.351%的变异。入选的3个特征值、累计贡献率及8个质量性状的特征向量。第1主成分的特征值为2.730,贡献率为34.127%,是最主要的成分,穗长(0.508)、千粒重(0.556)、粒宽(0.760)具有较高的正载荷,此类因子均为大麦的产量因子;这3个性状的增加会增加大麦籽粒重量,但会导致每穗粒数(-0.818)、粒长/粒宽(-0.806)指数的下降,影响大麦产量。第2主成分的特征值为2.084,贡献率为26.053%,千粒重(0.774)、粒长(0.870)、粒宽(0.518)具有较高的正载荷,该主成分反映的主要是千粒重因子。第3主成分的特征值为1.054,贡献率为13.171%,株高(0.645)、穗长(0.479)具有较高的正载荷,此类因子反映的主要是株高-穗长因子;2个性状的增加会增加大麦的生物产量,但会导致单株穗数(-0.560)的减小,不利于大麦的产量的增加。表5

2.5 数量性状聚类平均值差异比较

研究表明,在欧氏距离系数为5时,可将157份大麦品种分为4大类群。

第Ⅰ类群包含72份材料,占供试材料的45.9%,这一类群主要表现为每穗粒数少、千粒重较高、粒宽宽,其余5个性状适中,多为高千粒重型资源。

第Ⅱ类群包含64份材料,占供试材料的40.8%,这一类群主要表现为矮秆、千粒重高、长粒,单株穗数较多、穗长较长、每穗粒数较多、粒宽较宽、粒长/粒宽较长,多为矮秆大粒型资源。

第Ⅲ类群仅包含12份材料,占供试材料的7.6%,这一类群主要表现为高秆、单株穗数多、穗长长、粒长短、粒长/粒宽短,每穗粒数、千粒重和粒宽适中,多为高秆多穗长穗型资源。

第Ⅳ类群仅包含9份材料,占供试材料的5.7%,这一类群所含材料最少,均为六棱大麦,主要表现为单株穗数少、穗长短、每穗粒数多、千粒重低、粒宽低、粒长/粒宽高,株高和粒长适中,多为少穗多粒型资源。图1,表6

表5 供试材料数量性状的主成分比较

表6 供试大麦3种类群材料8个数量性状的平均值差异比较

图1 供试材料基于8个数量性状聚类

3 讨 论

大麦的品种选育方式以种间杂交选育为主,收集和筛选丰富的大麦种质资源是提高大麦产量、品质和抗性的必要前提[19]。农艺性状是作物评价的直观依据,与作物的产量和品质相关,对其遗传多样性的分析是丰富作物种质资源类型,指导作物亲本选配,进行作物育种的基础[20]。徐肖等[21]对86份青藏裸大麦的主要农艺性状的表型多样性进行分析,发现8个质量性状和4个数量性状均存在着丰富的多样性,并且数量性状遗传多样性高于质量性状。夏腾飞等[14]对267份青稞种质的9个数量性状进行研究表明,各性状的遗传多样性指数相近,平均值为2.03,存在丰富的表型多样性。研究对大麦的6个质量性状进行分析发现,存在较为广泛的遗传多样性;8个数量性状的遗传多样性指数较接近,平均值为1.89,存在着丰富的多样性,并且数量性状的遗传多样性高于质量性状。研究结果同上述结果相一致,供试大麦资源具有较高的丰富度和均匀度,遗传多样性广泛,并且数量性状的变异较质量性状更为丰富,这可能与研究材料来源于不同的生源地,且不同地区生态环境差异大有关。

研究结果显示,各性状之间相互影响,彼此关联,提高某一性状可能会促进一些性状的提高,但会导致其他性状的降低,与前人研究结果相似[15]。如株高与穗长,穗长与粒宽,每穗粒数与粒长/粒宽、粒长,均呈显著或极显著正相关;而株高与粒长、粒长/粒宽,穗长与每穗粒数、粒长、粒长/粒宽,每穗粒数与千粒重、粒宽,均呈显著或极显著负相关。

主成分分析法已被广泛的用于小麦[22]、大麦[23]、水稻[24]等农作物的种质资源评价中,能够直观地区分不同种质的农艺、产量性状的优劣及评价特异种质[25]。

赵斌等[11]将111份大麦种质的7个农艺性状简化为3个主成分,累计贡献率80%,其中第1主成分反映的主要是产量因子,第2和第3主成分反映了株高、千粒质量,主成分内各性状之间之间表现为相互促进,相互抑制的关系。聚类分析已被广泛用于评价种质资源的差异性和分类[26, 27]。研究对供试157份大麦种质资源进行了主成分分析,归纳为3个主成分,累计贡献率达73.351%,包含了绝大多数农艺性状的信息。其中第1主成分为产量构成因子穗长、千粒重、粒宽;第2主成分为反映了千粒重因子;第3主成分为株高-穗长因子。第1主成分中产量因子间存在相互促进的关系,而产量因子和每穗粒数、粒长/粒宽性状间存在相互抑制的作用;第3主成分中株高和穗长性状间存在相互促进关系,而这两个性状和每穗粒数存在相互抑制的关系,产量相关因子间存在矛盾,与前人研究结果相一致。

4 结 论

将供试大麦材料划分为4个类群,第Ⅰ类群表现为每穗粒数少、千粒重较高、粒宽宽型资源;第Ⅱ类群属于矮秆大粒型资源;第Ⅲ类群属于高秆多穗长穗型资源;第Ⅳ类群属于少穗多粒型资源;各个性状表现各有优势。第Ⅰ类群、第Ⅱ类群所含的种质数多,第Ⅲ类群和第Ⅳ类群所含种质数非常少,四个类群中均含有新疆大麦材料,前3类群中新疆大麦材料分别占各类材料的42.5%、38.55%、38.5%,占比较多,参试大麦种质特性差异较大,可作为不同类型的优异育种亲本。

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