过瘤胃蛋氨酸在反刍动物生产中的应用研究进展

刘德强 王凤红 许 瑞 呼秀智

(1.河北工程大学生命科学与食品工程学院，邯郸056038；2.萨诺(杨凌)现代动物营养有限公司，杨凌712100)

蛋白质是动物必不可少的营养物质，饲粮缺乏蛋白质可导致动物生长状况不佳、生产性能下降、繁殖力下降、免疫力下降等不良现象。蛋白质饲料来源的缺乏严重阻碍了我国畜牧行业的发展。一般饲粮条件下，反刍动物对饲粮蛋白质的利用率只有22%～36%，大部分蛋白质随粪、尿排出体外，不仅造成蛋白质资源的浪费，还对环境产生污染[1]。针对蛋白质饲料缺乏和动物对饲粮蛋白质利用率低的状况，饲粮营养调控就显得意义重大。研究显示，降低饲粮蛋白质水平并补充动物必需氨基酸的模式，不仅可降低蛋白质使用量、提高蛋白质利用率，还能减少氮排放[2]。目前我国对猪、鸡氨基酸平衡饲粮的研究比较多，在反刍动物上研究起步较晚。与单胃动物相比，反刍动物具有特殊的消化系统，且瘤胃内含有众多的细菌、原虫等微生物，可将非蛋白氮转化成为可供机体利用的氨基酸。本文在总结反刍动物氨基酸营养研究进展的基础上，针对国内外有关过瘤胃蛋氨酸(RPM)在反刍动物生产中应用的研究进行综述。

1 反刍动物氨基酸营养研究进展

氨基酸营养是饲粮蛋白质调控的核心。在反刍动物上，有关限制性氨基酸、氨基酸平衡饲粮、蛋氨酸生理功能等方面的研究报道较多。

1.1 限制性氨基酸

Schwab等[3]对5组奶牛开展真胃灌注试验，通过真胃单独注入氨基酸和氨基酸混合物，研究以玉米为基础且不添加真蛋白质的饲粮在泌乳早期和中期奶牛上氨基酸限制的顺序，饲粮蛋白质水平在10.7%～11.5%，牛只平均干物质采食量(DMI)为19 kg/d，每日产奶量平均为29 kg/d，结果表明：1)乳蛋白率比乳蛋白产量对氨基酸灌注的反应更为敏感；2)单独使用蛋氨酸对产奶量没有影响；3)赖氨酸单独使用可提升16%的乳蛋白产量，而赖氨酸和蛋氨酸一起使用可提升43%的乳蛋白率。通过比较普通蛋白质原料与瘤胃微生物蛋白的氨基酸组成发现，饲喂玉米-豆粕型基础饲粮的泌乳奶牛的第一限制性氨基酸是蛋氨酸和赖氨酸，但饲粮的原料组成会影响第一限制性氨基酸的种类[4-6]。因为在大多数饲料原料中，蛋氨酸和赖氨酸的含量都很低。其他研究表明，无论饲粮中是否添加羽毛粉，对于饲喂以大麦、燕麦及高禾本科青贮饲料为基础的饲粮的泌乳奶牛来说，其最受限制的氨基酸很可能是组氨酸[7-8]。这是因为，与玉米相比，大麦和燕麦中组氨酸的含量相对较低。在以玉米青贮和苜蓿干草为基础的代谢蛋白质(MP)缺乏的饲粮中，组氨酸同样也可能是继赖氨酸和蛋氨酸之后的潜在的限制性氨基酸[9-11]。这可能与瘤胃微生物中组氨酸含量比牛奶中低有关[12]。

1.2 氨基酸平衡

最近的研究表明，围产期奶牛从限制氨基酸的平衡中受益最大。例如，在高赖氨酸饲粮中补充蛋氨酸不仅能显著增加产奶量和乳蛋白率[5-6]，通过检测肝功能、炎症反应和氧化应激等指标还显示机体的免疫力有所改善[13-14]。这些研究结果表明饲粮中的蛋氨酸不仅对合成蛋白质至关重要，对机体合成含硫抗氧化剂(谷胱甘肽和牛磺酸)和一碳代谢都有重要的作用。在一碳代谢中，数百个甲基化反应从中获得甲基[15]。改善赖氨酸和蛋氨酸营养对围产期奶牛的影响不仅仅限于对奶牛的生产和健康产生有益作用，已有研究还表明母体补充蛋氨酸可影响与胚胎发育、免疫反应相关的基因表达[16]和着床前胚胎脂质含量[17]，并改变新生犊牛肝脏中一碳代谢、蛋氨酸和转硫化通路的mRNA丰度(参与谷胱甘肽和牛磺酸的合成)[18]。

1.3 蛋氨酸

反刍动物蛋白质营养调控的关键取决于小肠可吸收利用的氨基酸浓度和种类。蛋氨酸也被称为甲硫氨酸，是动物的必需氨基酸之一，同时是反刍动物在泌乳期的第一限制性氨基酸[19]。生理活动的信号转导、核苷酸的合成、酶的合成等一系列反应过程均需要蛋氨酸的参与，同时作为机体重要的甲基供体，蛋氨酸还在肝脏一碳代谢及众多营养物质代谢过程中发挥重要作用[20]。反刍动物的瘤胃内有大量原虫、真菌、细菌等微生物寄生，有益微生物可以对饲粮中的营养物质进行分解，所以在饲粮中直接补充未做过瘤胃保护处理的单体蛋氨酸时，蛋氨酸很大程度上会被瘤胃微生物分解，有资料表明单体蛋氨酸在瘤胃内的损失率达到20%～60%，最终使得小肠可以吸收利用的蛋氨酸非常少。有研究发现，未做过瘤胃保护处理的单体蛋氨酸在瘤胃内的稳定维持时间不到4 h，再加上受瘤胃排空速度的影响，能够到达小肠的蛋氨酸就会更少。作为反刍动物的第一限制性氨基酸[21]，蛋氨酸对反刍动物的生长发育、生产繁殖、免疫健康等方面起到决定性作用。在养殖场日常生产运营中，通常会采用补充经过瘤胃保护技术处理的蛋氨酸即过瘤胃蛋氨酸(RPM)来解决其极度缺乏的困境。

2 国内对RPM在反刍动物生产中的应用研究

关于RPM在反刍动物生产中的应用研究，国内多集中在不同类型RPM对反刍动物生产性能、饲粮营养物质消化率、血清生化指标的影响等方面。

2.1 对反刍动物生产性能的影响

作为反刍动物的限制性氨基酸，蛋氨酸在提升产奶量、乳成分、日增重等方面可发挥关键作用。祁茹等[22]在研究RPM在奶牛围产期的应用效果时发现，在围产前期奶牛和围产后期奶牛饲粮中添加9 g/d的可代谢蛋氨酸，试验组乳蛋白产量和乳蛋白率显著提升，同时，亚临床酮体病的发病率呈现下降趋势。苟红晶等[23]研究表明，给滩羊每天补充8 g/头RPM时，试验组的平均日增重显著提高，料重比显著降低。梁树林[24]给泌乳期奶牛分别补充0(对照组)、15、30、60 g/d RPM，结果发现，补充30 g/d组牛只的能量矫正乳(ECM)产量最高，并且显著高于补充60 g/d组。黎凌铄[25]报道，在饲粮中添加RPM有提高牦牛日增重的趋势。孙雅璐[26]研究发现，在奶山羊饲粮中添加1 g/d RPM后，试验组的乳产量、4%乳脂校正乳(FCM)产量、ECM产量均显著高于对照组，并且乳蛋白产量、乳糖产量及乳糖含量也显著提高；试验组αs1-酪蛋白(CSN1S1)、β-酪蛋白(CSN2)、κ-酪蛋白(CSN3)、乳运铁蛋白(LTF)等乳蛋白合成相关基因及嗜乳脂蛋白亚家族1成员A1(BTN1A1)、黄嘌呤脱氢酶(XDH)、围脂滴蛋白(ADFP)等乳脂分泌相关基因的mRNA丰度显著上调；同时，试验组的饲料利用率、氮利用率显著高于对照组。Liu等[27]在奶山羊颈部静脉灌注氨基酸混合物或葡萄糖，其中氨基酸混合物中蛋氨酸浓度分别设计为100%、60%、30%、0，随着蛋氨酸浓度的降低，产奶量、乳蛋白率和乳糖率显著线性下降，乳脂率也呈下降趋势，乳蛋白产量分别下降为满载时的82%、78%、69%。Gu等[28]在奶牛泌乳期饲粮中添加RPM后发现，在检测的牛奶中，443个化合物中15个代谢产物发生显著变化，同时乳中功能性营养物质α-酮戊二酸浓度显著增加，瘤胃中有48个菌属的丰度存在显著差异；多组学联合分析表明，醋酸杆菌属(Acetobacter)、未分类毛螺菌科(unclassified_f_Lachnospiraceae)的丰度较高是乳脂率提高的主要原因；此外，高温放线菌属(Thermoactinomyces)、无甾醇支原体属(Asteroleplasma)的丰度与牛奶中较高的α-酮戊二酸浓度呈正相关。另有报道，在奶牛饲粮中添加0.15% DM的N-羟甲基蛋氨酸钙(N-HMM-Ca)能显著提高试验牛只的乳产量、乳糖率和乳蛋白率[29]，马婷婷[30]也得到相似的结论，即在饲粮中添加0.15% DM的N-HMM-Ca，试验组奶牛乳产量极显著提升，同时乳糖率和乳蛋白率也得到显著提高。Han等[31]在奶牛围产期饲粮中添加RPM，结果发现，RPM可明显调控奶牛的干物质采食量、产奶量与乳蛋白率，杨保奎[32]也得到相似结论，即在围产前期和围产后期奶牛饲粮中添加蛋氨酸羟基类似物异丙酯(HMBi)，结果显示，试验组牛只乳产量提高6.83 kg/d，同时乳成分中的乳蛋白率显著提高，体细胞数显著降低。以上研究表明，RPM可改善反刍动物产奶量、乳成分、日增重，并可提高乳品质和饲料利用率。

2.2 对反刍动物饲粮营养物质消化率的影响

通过营养策略调控饲粮营养物质消化率日益成为研究热点，RPM对反刍动物饲粮营养物质消化率的影响也逐渐受到关注。范泽乡等[33]在研究RPM对水牛营养物质消化率和血液生化指标的影响时发现，RPM显著提高了牛只的饲粮干物质观消化率。苟红晶等[23]研究发现，给滩羊每天饲喂8 g RPM后，饲粮中粗蛋白质(CP)、中性洗涤纤维(NDF)的表观消化率均得到显著提高。与此同时，黄杰等[29]的研究结果表明，在奶牛饲粮中补充0.15% DM的N-HMM-Ca对饲粮NDF、酸性洗涤纤维(ADF)的表观消化率有显著的提升作用。相似的研究还有，丁大伟等[34]在饲粮中添加25 g/d RPM后发现，饲粮DM和NDF的表观消化率显著提高，CP和ADF二者的表观消化率有极显著提高。张成喜等[35]研究结果表明，RPM对奶牛饲粮DM和CP的表观消化率有显著影响，对NDF和ADF的表观消化率有极显著影响。马婷婷[30]在饲粮按干物质的0.15%、0.30%、1.50%补充N-HMM-Ca后发现，N-HMM-Ca显著改善了奶牛的ADF和NDF转化率。瘤胃内纤维分解菌和蛋白质分解菌的自身生长与繁殖均需要含硫氨基酸，同时RPM在瘤胃内降解的部分可优化瘤胃内营养环境、滋养瘤胃微生物、提高菌群发酵能力，进而提高营养物质的消化率[34]。上述研究结果表明，RPM可通过调控瘤胃发酵过程提高日饲粮营养物质消化率。

2.3 对反刍动物血清生化指标的影响

血清总蛋白、游离氨基酸浓度反映了蛋白质吸收状况，血清尿素氮反映了蛋白质代谢状况，蛋白质代谢良好时，尿素氮浓度降低。谷草转氨酶与谷丙转氨酶是主要反映肝脏功能的指标，当肝脏受损时，血清中谷草转氨酶和谷丙转氨酶浓度快速升高。苟红晶等[23]在滩羊饲粮按每头8 g/d补充RPM后，血清指标中总蛋白浓度显著提高，尿素氮浓度显著降低。梁树林[24]在奶牛泌乳期饲粮中分别补充0(对照组)、15、30、60 g/d RPM，结果表明，补充30 g/d RPM时，血浆游离蛋氨酸、脯氨酸、总氨基酸浓度显著提高，血浆尿氮浓度显著降低，但60 g/d RPM组显著降低了血浆丙二醛浓度，降低了奶牛机体氧化应激水平。Han等[31]在围产期奶牛饲中粮添加RPM，结果显示，RPM显著增加了血浆循环蛋氨酸浓度。黎凌铄[25]报道，在牦牛饲粮中添加RPM显著提高了血清中谷丙转氨酶、谷草转氨酶活性，显著降低了肌酐浓度，显著提高了胰岛素浓度，同时还显著提高了血清游离蛋氨酸含量，血清中谷草转氨酶与谷丙转氨酶活性上升可能与RPM的代谢过程加重了肝脏负担有关。李书杰等[36]报道，在每吨湖羊颗粒料中补充1.5 kg HMBi后发现，试验组羊只血清中甘油三酯、低密度脂蛋白、总胆固醇、总蛋白浓度均显著高于对照组，血清中甘油三酯、低密度脂蛋白、总胆固醇浓度反映了机体脂质代谢状况，这些指标数值越高说明脂肪利用率越低。综上所述，RPM可改善反刍动物蛋白质吸收与代谢过程，调控机体氧化应激水平，但对肝功能和脂肪代谢的影响需要进一步探索。

2.4 对反刍动物抗氧化、炎症指标的影响

Dai等[37]通过体外培养试验研究LPS刺激下蛋氨酸对乳腺上皮细胞炎症和氧化应激的作用时发现，LPS刺激可导致红细胞衍生核因子2样蛋白2(NFE2L2)、醌氧化还原酶1(NQO1)、谷胱甘肽过氧化物酶1(GPX1)等抗氧化反应相关蛋白及自噬相关蛋白7(ATG7)的mRNA丰度降低，同时谷胱甘肽过氧化物酶3(GPX3)的mRNA丰度降低，而在蛋氨酸试验组未观察到显著影响；蛋氨酸可削弱LPS对超氧化物歧化酶1(清除超氧化物自由基，可反映机体氧化应激状况)、一氧化氮合成酶2(正常生理条件下低水平表达，当受到炎症、免疫因子刺激时，经基因转录翻译后表达增加，可反映机体炎症反应状况)、磷酸化转录因子p65及促炎细胞因子白细胞介素-1β(IL-1β)mRNA丰度的诱导作用。研究数据表明，蛋氨酸通过调节促炎细胞因子和趋化因子的活动以及核因子-κB(NF-κB)的活性，可缓解LPS引发的致炎因子反应，随着蛋氨酸添加量的增加，LPS刺激对乳腺上皮细胞中氧化应激的影响减弱。Han等[31]在围产期奶牛饲粮中添加RPM对乳腺靶基因表达的研究中发现，与对照组相比，蛋氨酸显著降低了ROM浓度；在基因方面，与对照组相比，蛋氨酸诱导更高的谷氨酸-半胱氨酸连接酶催化亚基(GCLC)、谷氨酸-半胱氨酸连接酶修饰亚基(GCLM)、谷胱甘肽还原酶(GSR)、谷胱甘肽过氧化物酶1(GPX1)、苹果酸脱氢酶1(ME1)、亚铁螯合酶(FECH)、铁蛋白重链1(FTH1)和NAD(P)H醌脱氢酶1(NQO1)等NFE2L2靶基因的丰度，同时蛋氨酸上调NFE2L2、NF-κB1、丝裂原活化蛋白激酶14(MAPK14)的mRNA丰度，下调Kelch样ECH关联蛋白1(KEAP1)的mRNA丰度，同时磷酸化的NFE2L2与总NFE2L2蛋白和总血红素加氧酶1(HMOX1)蛋白的比值在蛋氨酸供应时显著增加，说明蛋氨酸可通过诱导乳腺NEF2L2靶基因表达来增强乳腺细胞的抗氧化应激能力。以上研究表明，RPM可通过调节免疫靶基因表达，进而调控抗氧化蛋白的丰度，以提高反刍动物机体抗氧化、抗炎能力。

3 国外对RPM在反刍动物生产中的应用研究

对于RPM在反刍动物生产中的应用研究，国外多侧重于不同类型RPM对反刍动物生产性能以及血清生化、抗氧化、炎症指标与繁殖性能等方面影响的研究。

3.1 对反刍动物生产性能的影响

在典型的奶牛饲粮中，蛋氨酸缺乏除了对乳蛋白合成产生负面影响(因为蛋氨酸是一种限制性氨基酸)，还可能损害循环中的氨基酸，这可能会限制其他循环氨基酸的利用，从而促进蛋白质降解，降低这些氨基酸合成乳蛋白时的转化率[38]。因此，随着蛋氨酸的补充，其他一些氨基酸的流动性也随着提高，血浆中氨基酸组成更加平衡[39]。虽然在早期的RPM研究中很少观察到干物质采食量的增加[40]，但在最近的研究显示，补充RPM使得产犊前后的干物质采食量均显著增加[13,41]。Ardalan等[42]研究发现，在饲粮蛋白质水平为16.1%，可代谢蛋氨酸为1.85% MP，可代谢赖氨酸为6.8% MP的情况下，每天补充15 g RPM显著提高了牛奶中乳蛋白率和乳蛋白产量，同时提高了血浆蛋氨酸浓度。Zhou等[13]在产前20 d至产后30 d在奶牛饲粮添加0.08% DM的RPM，结果发现，奶牛酮体病和胎衣不下发病率呈下降趋势，在试验阶段显著增加了干物质采食量、ECM产量和FCM产量，同时乳蛋白率也显著增加。Pereira等[43]在饲粮蛋白质水平为17.2%的情况下给奶牛补充RPM(可提供7.6 g/d的可吸收蛋氨酸)，与对照组相比，补充RPM的奶牛乳蛋白产量和乳蛋白率更高，瘤胃微生物产量提高，而血浆尿素氮浓度降低。Cardoso等[19]通过在围产期奶牛饲粮添加发现，与对照组相比，RPM使围产前期干物质采食量增加1.6 kg/d，并显著增加了产后乳脂产量和全脂乳固体浓度。Junior等[44]在热应激条件下给高产奶牛饲粮补充RPM，使MP中赖蛋比=2.97∶1，结果表明，试验组牛奶和乳脂产量显著提高，ECM和乳中乳蛋白、酪蛋白以及血浆中蛋氨酸浓度极显著提高，表明RPM有助于奶牛抵抗热应激。Toledo等[45]从产前4周开始到产后112 d在奶牛饲粮中添加RPM，结果表明，RPM显著增加了牛奶的乳蛋白产量、乳蛋白率、乳脂率和血浆游离蛋氨酸浓度，但对干物质采食量、产奶量无显著影响。Potts等[46]在奶牛围产期饲粮中添加RPM后发现，多胎奶牛补饲RPM后，牛奶中乳脂率显著提高，并且乳脂产量也有增加趋势，在产后第2周，RPM使FCM产量增加了2.8 kg/d，并且这种增加程度一直持续到产后第5周，但是相比之下，RPM对头胎奶牛的乳脂产量和乳脂率无显著影响。Molano等[47]在犊牛饲粮中添加RPM后发现，RPM可使14～91日龄的犊牛血浆游离蛋氨酸浓度提高，且在犊牛断奶后提升了干物质采食量和日增重，这可能与蛋氨酸调节了瘤胃功能有关。Pate等[48]在研究热应激对奶牛影响时发现，在热应激奶牛饲粮中添加1.05 g/kg DM的蛋氨酸有助于保持乳蛋白率和乳脂肪率，但对干物质采食量、产奶量和饲料转化率未表现出调节作用。Park等[49]在研究在玉米-豆粕型饲粮中限制性氨基酸对奶牛生产性能的影响时发现，饲粮添加10 g/d RPM可使产奶量增加1.1 kg/d。Baldin等[50]在研究瘤胃生物氢化诱导乳脂抑制的试验中发现，HMBi可显著影响乳脂抑制机制，试验组饲粮中添加0.1%的HMBi，将试验分2个阶段，第1阶段为低风险饲粮(31.6%的NDF，21.8%的淀粉，无油)，为期28 d，第2阶段为中风险饲粮(28.7%的NDF，28.1%的淀粉，1%的豆油)，为期7 d，结果表明，在低风险阶段，试验组与对照组在乳脂产量、乳脂率方面无显著差异；但是在中风险阶段，试验组乳脂率显著提高，且乳脂产量有提高的趋势，乳脂中油酸的浓度显著降低，说明HMBi可有效调节乳脂抑制途径。综上所述，与国内研究结果相似，国外研究同样观察到了RPM对反刍动物生产性能、乳成分、日增重等方面的正向作用，同时证明了RPM对提高反刍动物干物质采食量的正向调节以及在反刍动物抵抗热应激，预防酮病、胎衣不下等产后疾病方面的有益作用。

3.2 对反刍动物血清生化指标的影响

Toledo等[45]从产前4周开始到产后112 d在奶牛饲粮中添加RPM，结果表明，RPM显著增加了血浆蛋氨酸浓度。Rosa Velazquez等[51]在研究蛋氨酸对妊娠后期母羊脂代谢和DNA甲基化基因表达的影响时发现，饲粮添加RPM使母羊血糖浓度显著升高，降低DNA-甲基转移酶-1 mRNA的表达，并有降低游离脂肪酸受体-1 mRNA表达的趋势。以上数据表明，RPM在奶牛分娩前后可改善血糖浓度、调节脂质代谢，进而保护性地调节围产期反刍动物的生理反应。

3.3 对反刍动物血清抗氧化、炎症指标的影响

最近的体外试验研究表明，乳腺上皮细胞中的味觉受体(TAS1R1/TAS1R3)能够感知细胞外蛋氨酸浓度的变化，并激活牛乳腺细胞中的哺乳动物雷帕霉素靶蛋白(mTOR)信号通路[52]。在分娩前后，能量需求的增加导致肝脏的血流量和耗氧量急剧上升，通过氧化产生能量，导致活性氧代谢产物(ROM)的产量增加[53]。虽然肝脏中的抗氧化剂能够还原ROM，但这种抗氧化剂的消耗会导致大量的组织损伤和炎症[54]。牛磺酸和谷胱甘肽作为细胞内含硫抗氧化剂，具有清除ROM和自由基的能力。作为动物体内的含硫氨基酸，蛋氨酸是机体合成谷胱甘肽和牛磺酸的主要前体物质[55]。补充RPM增加了肝脏谷胱甘肽浓度，这提示，在围产期补充RPM有助于牛肝脏中谷胱甘肽的合成，不仅如此，通过对奶牛的生物标志物分析显示，在添加蛋氨酸的饲喂试验中，氧化应激反应和炎症表达降低[56]。在体外试验中，向牛肝细胞中添加蛋氨酸可以增加谷胱甘肽浓度，缓解脂多糖(LPS)诱导的细胞因子反应，进一步证明蛋氨酸存在抗炎作用[57]。中性粒细胞是抵抗病原体入侵的第1道防线，具有趋化、吞噬和杀菌作用，在病原体刺激下，补充RPM的奶牛血液中有更高的中性粒细胞和单核细胞氧化吞噬能力[39]。Mavrommatis等[58]开展的奶山羊饲喂试验结果表明，蛋氨酸组血浆丙二醛浓度显著降低，谷胱甘肽转移酶活性显著增加，机体抗氧化能力增强。有数据表明，血浆中游离蛋氨酸浓度在分娩前后显著下降，直到产后28 d才恢复到产前水平[59]。Lopreiato等[60]在研究热应激条件下甲基供体对荷斯坦奶牛一碳代谢、免疫应答的影响时发现，随着RPM供应水平的增加，蛋氨酸循环指标S-腺苷同型半胱氨酸水解酶的丰度呈线性下降，炎症信号指标核因子-κB1(NF-κB1)的活性呈线性增长，髓过氧化物酶和超氧化物歧化酶1等抗菌功能指标的丰度呈线性增长，说明蛋氨酸作为甲基供体可通过调节DNA甲基化、DNA转录，调控机体抗氧化代谢，增强奶牛抗应激能力。以上研究表明，RPM可通过诱导免疫靶基因表达、调节抗氧化剂丰度、增强免疫细胞抗炎能力等，提高反刍动物机体抗氧化、抗炎能力。

3.4 对反刍动物繁殖性能的影响

Acosta等[17]研究表明，在产羔前21 d至产后30 d期间，补充RPM会提高着床前胚胎中脂质的积累，脂质作为一种能量底物，可提高胚胎的生存能力。产前21 d至产后30 d补充RPM，在第一优势卵泡的卵泡液中含有更高浓度的蛋氨酸，含有高浓度蛋氨酸的卵泡液提高了卵母细胞质量[61]。从产前21 d到产后73 d在奶牛饲粮添加RPM后研究发现，中性粒细胞浸润、腺体形态和中性粒细胞等呈现活跃状态，子宫免疫功能得到改善[62]。Toledo等[63]发现，产后30～126 d给经产奶牛补饲21.2 g/d的RPM，可以改善胚胎发育，减少妊娠损失，但对情期受胎率没有影响。以上研究表明，RPM可通过改善卵母细胞质量、子宫免疫功能、胚胎生存与发育等方面，进而提高反刍动物的繁殖性能。

4 小 结

随着奶牛行业集约化养殖的转型，产奶量得到稳步提升，RPM产品在反刍动物生产中的应用日益广泛。在奶牛不同生理阶段适当补充RPM可有效改善饲粮氨基酸平衡状态，提高生产性能和抗应激能力，降低奶牛养殖业氮排放；但是，在应用RPM时应注意饲粮是否存在蛋氨酸缺乏，补充水平必须考虑氨基酸平衡，否则会影响氨基酸利用率。