维管束病害：兰州园林树木枯萎现象

王俊杰

（甘肃省林业科学研究院，甘肃 兰州 730020）

2016年夏季，在兰州金昌南路西侧绿化带，发现一株紫玉兰Magnolia liliflora枝头挂满枯叶，全冠枯黄，如同被火烤过，十分刺目。仔细观察未见枯树主干损伤、蛀孔等异常，也不见长势衰弱迹象，树下草坪生长正常。推测该树生长期间叶片突发性迅速枯萎，原因不明。

兰州还观察到19种园林树木类似或疑似枯萎现象，包括雪松Cedrus deodara、油松Pinus tabuliformis、侧柏 Platycladus orientalis、桧柏 Juniperus chinensis、国槐 Styphnolobium japonicum、刺槐 Robinia pseudoacacia、红花槐 Robinia×Ambigua 'Idahoensis'、旱柳 Salix matsudana、榆树 Ulmus pumila、栾树Koelreuteria paniculata、木槿 Hibiscus syriacus、紫叶李Prunus cerasifera f. atropurpurea、榆叶梅 Amygdalus triloba、桃 Amygdalus persica、山桃 Amygdalus davidiana、大叶黄杨Buxus megistophylla、金叶女贞Ligustrum× vicaryi、小叶黄杨 Buxus sinica var. parvifolia、紫叶小檗Berberis thunbergii 'Atropurpurea'。其中国槐和3种绿篱灌木枯株数量较多，比率约1%，零星分布或数株相邻；其余树种多为1～3株，最多10余株。红花槐、旱柳、少数国槐表现为7月枝叶稀疏，不久全冠光秃；国槐表现为发芽后嫩梢干枯，枯梢长不足3 cm，症状如同晚霜冻害，常被误认为没有发芽，6、7月茎干萌蘖抽生新枝，个别新枝再次枯萎，多数恢复正常生长，少数连年重复，个别植株枯死被伐除；栾树枯株主干萌蘖抽生新枝，恢复正常生长；其余树种枯株均如紫玉兰。国槐、旱柳枯株见于行道树，其余乔木树种见于绿化地，地面为草坪或绿篱。

2019年5月23日，兰州段家滩路某单位院内紫荆Cercis chinensis突发性枯萎，解剖观察，初步判断为一种茎干木质部病害[1]。园林工人介绍，同院种植多株紫荆，2018年1株枯死，齐地面平茬后残桩萌生新枝。2019年2株正常发芽开花，前几天全冠叶片、花朵一起萎蔫干枯，但茎干近地表处萌生枝生长正常，树下地面草坪也正常。另有1株位于楼阴，树下地面裸露，从地表分出两茎，1茎干枯；另1茎主枝正常而侧枝干枯。剥开枯株树皮，发现从根颈处开始，木质部表面遍布深褐色条纹，丝状或虚线状斜上延伸，根颈附近见有水渍状斑块，有水渍臭味。枝干横截面皮与木质部交界处为深褐色环纹，向内第3—5个年轮见褐色环，或不闭合，褐色由春材向秋材逐渐变淡，其中第4年轮褐色最深。分析认为，病菌侵害新生木质部，随树液向上蔓延，并沿干周横向扩散。病菌破坏新生木质部，阻断水分输导，导致上方侧枝枯萎，扩散到整个干周时则全冠枯萎。

紫荆突发性枯萎的解剖症状与榆枯萎病[2-3]相似。榆枯萎病的典型症状是嫩枝先发病，随后叶片萎蔫干枯不落，向下蔓延，病情发展快者4～5周全株死亡；茎干最外层几个年轮有深褐色短条纹，嫩枝上连接成褐色环。榆枯萎病病原为子囊菌纲长啄壳科壳属真菌，主要危害榆属树种，我国未见分布[4-5]。

2020年10月，学术会议上听1位苗圃专家介绍，园林苗木甚至大树会发生青枯病，造成全株死亡，所述典型症状与兰州所见紫荆突发性枯萎极其相似。

林木青枯病见诸报道者有油橄榄Olea europaea[6]、柑橘 Citrus reticulata[7]、桉树 Eucalyptus spp.[8]、桑 Morus alba[9]、木麻黄 Casuarina spp.[10]等10余种，多见于热带、亚热带地区[11]，病株典型症状：叶片枯萎，保持青绿久挂枝头；新梢枯死；茎干木质部褐色或黑褐色，横切面溢出脓液，乳白色或淡黄色，水渍臭味[12]。柑橘[13-14]、油橄榄[15]、桉树[8]、油茶 Camellia oleifera[17]、蝴蝶果Sinopimelooleolrom kwangsiese[18]等树种病株可分为突发型和渐变型2类。1）突发型病情急促，树冠顶部先发病，迅速向下扩展。病叶向内纵卷，失水状萎蔫青枯，久挂枝头，后变枯黄，最后全株枯死；但油橄榄青枯卷叶易落。2）渐变型病程长，感病初期骨干枝或全株明显滞育，发芽迟，数量少，新梢纤细，叶片发黄无光泽，花谢后花瓣和花丝不落，滞育枝与健康枝可同株并生；病程中期滞育枝叶片向内纵卷；病程晚期叶片失水状萎蔫青枯，骨干枝或全株干枯。油橄榄渐变型青枯卷叶可残留数月。油茶和蝴蝶果渐变型病株表现为黄化落叶，树冠稀疏，小枝叶片凋落，最后全株光秃枯死，有些病株表皮裂开，暴露木质部。其他树种青枯病症状描述没有细分类型，偏重于突发型，但渐变型病树可以治愈[13]，甚至自愈，木麻黄发病期间如果降雨充沛可以恢复正常生长[10]。

植物青枯病为维管束病害[19]，病原为青枯雷尔氏菌Ralstonia solanacearum[20-21]，能侵染50多科近500种植物，我国各省（区）均有分布[22]。青枯雷尔氏菌属于细菌界薄壁菌门β-变形菌纲伯克氏菌科雷尔氏菌属，革兰氏阴性，好氧；菌体短杆状，两端钝圆，长1.3～2.2 μm，粗0.5～0.8μm，单极着生鞭毛1～4根；不形成荚膜和芽孢[23-24]。该菌为土壤习居菌，土壤和水体中可长期存活，腐生[25-26]，能在早熟禾等杂草腐烂根系中繁殖，或附生在杂草根毛区和根冠[27]；逆境中转化为类似休眠的非可培养状态，无法培养分离[26]。该菌经伤口、根冠、根表皮病态细胞间隙侵入植物根维管束，或者分解根表皮细胞壁入侵[27]。在寄主体内，该菌随液流侵入茎干维管束生存繁殖，释放胞外多糖堵塞维管束，阻碍水分运输，严重堵塞叶柄结和小叶较细导管的穿孔板；侵入寄主细胞间隙，释放果胶酶、纤维素酶、半纤维素酶、角质酶等酶类，降解中胶层和细胞壁组分作为营养，寄主细胞壁解体、质壁分离形成空腔，菌体进入空腔生活；刺激完整导管形成侵填体，菌体经侵填体进入导管[24]。青枯雷尔氏菌还释放蛋白引起寄主防御过敏反应，诱发细胞坏死水解；引起寄主氧化迸发，造成活性氧积累[19,28]。活性氧能够杀灭病菌，强化细胞壁防御病菌侵袭，大量积累则激发细胞主动死亡。总之，青枯雷尔氏菌侵染茎干维管束大量繁殖，造成寄主枯萎。病株死亡，组织降解，该菌返回土壤[19,26]。

基于上述文献调研可以推断，青枯雷尔氏菌入侵寄主维管束，主要在导管（管胞）液流中吸取营养生存繁殖，利用极生鞭毛在液流中上下移动；健康寄主免疫防御系统可以阻止菌体溢出入侵维管束薄壁组织，抑制菌体数量，乃至清除病菌。寄主免疫防御系统失效，病菌大量繁殖，随之入侵维管束薄壁组织细胞间隙，破坏细胞壁造成组织坏死，释放胞外多糖堵塞导管，阻碍水分运输，造成新梢、叶片滞育或黄化落叶，寄主宏观上表现为渐发型症状。寄主免疫防御系统失败，病菌繁殖失控，大量菌体释放蛋白刺激寄主氧化迸发，引发维管束薄壁组织大面积主动死亡，阻断新梢和叶片的水分供应，新梢和叶片因此失水青枯，寄主宏观上表现为突发型症状。之后，不稳定的叶绿素受阳光破坏，青枯叶片失绿呈现为胡萝卜素的黄色。

对比文献所述症状，除紫荆外，兰州所见园林树木枯萎只是部分青枯病症状。除了并非青枯病致枯外，关键原因是枯株数量少，见时已经全株枯萎，没有机会观察发病过程。受条件限制，也无法解剖观察枯株。国槐为兰州市树，行道树多见，观察到的病株较多，症状记录比较全面，并观察到连年重复突发性发病的现象，与文献所述突发型青枯病的症状不同，兼有突发型和渐变型两类特点。但是，国槐枯株伐桩和病株修枝残桩截面没有发现木质部褐变典型症状，可能与树种特性有关，其茎干木质部薄组织受病菌侵害轻微，因此可以萌蘖抽生新枝。柑橘病株砧木木质部正常[7,13]，与国槐情况相似。

从病害机理上判断，只有维管束病害可以圆满解释兰州园林树木枯萎现象。土传维管束病害宏观症状相似，不易区分，病原中常见细菌类有5属，如青枯雷尔氏菌属；真菌类有4属，如造成榆枯萎病的壳属[19]。值得注意的是，兰州园林树木枯死株多见于绿地，其发病环境十分适合土壤习居性青枯雷尔氏菌生存。除了草坪草外，这些地方往往杂草丛生，土壤中根系密集，植物残体丰富，卫生不良，为兼营腐生生活的该菌创造了多种多样的生存环境，大大增加了树木染病的机会。南河道两侧绿化带就近抽提沟内污水灌溉，其北侧绿篱中小叶黄杨和小叶女贞枯萎现象较他处为重；有些饭馆门前绿篱被倒入厨余污水，同样也多见枯株，暗示土壤卫生不良会加重细菌性维管束病害。另外，有些移植大树的假活现象可能也与维管束病害的侵染有关。

维管束病害造成兰州园林树木枯萎，虽然数量不多，但也值得重视，特别是绿地中孤植、丛植的造景乔木，一旦发病将严重削弱观赏价值。兰州园林树木枯萎症状很像青枯病，但林木青枯病主要发生在南方湿润地区，干旱地区未见报道，鉴定其病原若确属青枯雷尔氏菌，无疑会加深对该菌的认识。