■邱月琴 杨雪芬 王 丽 蒋宗勇
(广东省农业科学院动物科学研究所,畜禽育种国家重点实验室,农业农村部华南动物营养与饲料重点实验室,广东省动物育种与营养公共实验室,广东省畜禽育种与营养重点实验室,广东 广州 510640)
在全面禁抗减锌的大背景下,通过营养手段进行 猪健康养殖成了关乎养猪业可持续发展的最关键的技术难点。国内学者近年来围绕绿色饲料添加剂替代饲用抗生素开展了大量研究,其中益生菌所具有的改善肠道屏障和消化吸收功能、免疫功能,缓解断奶腹泻等功效而受到广泛关注。大量研究表明,饲料经过微生物发酵后能有效降解饲料中抗营养因子、提高饲料营养价值及利用率、改善猪肠道健康、降低腹泻率及促进猪的生长,因此,微生物发酵饲料有望成为禁抗减锌后改善猪生长性能和肠道健康的新型无抗饲料。文章就微生物发酵饲料调控各阶段猪生长性能、营养物质消化及肠道菌群的研究进展进行综述,为其更广泛、更好地应用提供理论依据。
微生物发酵饲料是一种主要利用乳酸菌、芽孢杆菌及酵母菌等应用较为成熟的益生菌在适当的发酵条件下对单一、多种饲料原料或全价料进行发酵而得到的饲料,理论上其具有以下优点:①微生物发酵能有效降低饲料中的抗营养因子(例如植酸盐、胰蛋白酶抑制剂、单宁等),提高饲料中粗蛋白和氨基酸的浓度,并促进大分子蛋白质水解成小肽,有利于动物对饲料的吸收,提高饲料的利用率;②微生物发酵饲料是由益生菌发酵而来的,因此发酵饲料中会含有大量的有益菌,并且部分益生菌能进入胃肠道并定植于猪的胃肠道上皮黏膜中,从而抑制大肠杆菌等病原菌的繁殖,维持肠道微生态平衡,降低腹泻率;③用于发酵的益生菌能够产生大量的有机酸及细菌素等代谢产物,这些发酵代谢产物尤其是乳酸、醋酸可降低饲料的pH,有助于消除饲料中的大肠杆菌和沙门氏菌等有害病原菌,减少大肠杆菌及沙门氏菌等病原菌进入胃肠道,降低生猪(尤其是断奶仔猪)腹泻率;同时,猪胃肠道环境的酸性化有助于提高内源性蛋白酶的活性,从而提高蛋白质的消化率;④微生物发酵饲料在发酵过程中会提高饲料中粗蛋白、赖氨酸、蛋氨酸及抗菌肽等营养物质,提高饲料的营养价值;此外,饲料在微生物发酵过程中会产生一些具有生物活性的消化酶(如蛋白酶、淀粉酶和纤维素酶、植酸酶等),这些消化酶促进了对饲料中的蛋白质、淀粉、纤维、脂肪的消化、吸收及利用;⑤微生物发酵饲料具有较好的适口性,提高动物的采食量。
在生产实践中,微生物发酵饲料种类繁多,质量参差不齐,此类饲料质量的好坏受到诸多因素的影响,包括用于发酵的菌株、发酵工艺及环境因素。因此,评估发酵饲料营养价值、生物安全性及饲用价值等指标对其生产应用非常重要。粗蛋白是评估饲料营养价值的一个重要指标,大量研究表明,饲料经过微生物发酵后,粗蛋白的含量提高了,不仅提高了饲料的营养价值,而且带来饲料成本效益。小肽及抗营养因子的含量同样影响发酵饲料的营养物质可消化性、毒性及适口性。优质的微生物发酵饲料应该含有浓度较高的粗蛋白和小肽,而不含或只含极少量的抗营养因子。此外,饲料中益生菌的数量及其代谢物是评估微生物发酵饲料质量好坏的第二个重要指标。通常来说,微生物发酵饲料含有益生菌的数量越多,则其营养价值越高。如高浓度的乳酸菌发酵能产生大量乳酸,从而抑制饲料中大肠杆菌等病原菌的繁殖。然而,发酵饲料中乳酸的浓度以多少为宜,目前还没有定论。Van 等(2001)认为乳酸的浓度应该高于150 mmol/L才能抑制饲料中的病原菌。Beal等(2013)认为降低饲料中大肠杆菌的数量,乳酸的浓度必须高于100 mmol/L。但过高浓度的乳酸会影响饲料的适口性,甚至导致动物酸中毒。pH 是评估微生物发酵饲料质量的第三个重要指标。优质的微生物发酵饲料通常pH在4.0~5.0,pH在这个范围内的饲料意味着含有较为丰富的有机酸及较低数量的病原菌,且饲料没有过度发酵。因此,理想的微生物发酵饲料还应富含活的益生菌及其代谢物,而不含或只含有极少数量的病原菌,并具有极好的风味和适口性。
研究表明,微生物发酵饲料能够改善仔猪的生长性能及肠道菌群构成,其中的原因可能在于饲料通过微生物发酵后,增加了粗蛋白、氨基酸及可消化小肽的含量,从而提高了饲料的可利用率;其二,微生物发酵饲料含有大量的益生菌,提高胃肠道中益生菌的丰度,而抑制大肠杆菌等有害菌在肠道上皮中的定植,从而维护肠道微生态稳定,改善猪只健康状态。
母猪生理健康不仅会影响到其繁殖性能,还会影响到其后代猪的发育状况。饲喂微生物发酵饲料提高了母猪对营养物质的消化效率、母猪的繁殖性能及母乳的产量,改善其后代猪健康和生长性能。Wang等(2018)研究表明,与对照组相比,在母猪妊娠期和泌乳期添加15%的发酵玉米-豆粕饲料,能够提高母猪平均采食量,增加哺乳期仔猪平均日增重及其断奶时体重,降低仔猪腹泻率并减少母猪背膘损失,其研究还表明添加15%发酵豆粕显著提高母猪的产奶量及母猪肠道营养物质的消化率。Shen 等(2011)在妊娠母猪及泌乳母猪日粮中添加发酵玉米-豆粕饲料,提高了断奶仔猪窝重、哺乳仔猪平均日增重及母猪初乳产量。Chen 等(2016)用发酵全价饲料饲喂经产母猪,发现母猪的平均产仔数、仔猪窝重和仔猪存活率分别增加6.48%、7.64%和8.29%。Wang 等(2016)发现,在产前30 天至产后28 天给母猪饲喂10%及15%发酵豆粕饲料,显著的增加了母猪对营养物质的消化效率并提高其后代仔猪的成活率。Demeckova 等(2020)发现,给母猪饲喂乳酸杆菌发酵的液体饲料可以提高平均日采食量。
微生物发酵饲料同样可以提高仔猪生长性能及营养物质的消化吸收能力。Shi 等(2017)发现,添加枯草芽孢杆菌和屎肠球菌联合发酵的豆粕到日粮中,能够提高仔猪总氨基酸尤其是赖氨酸表观回肠消化率及赖氨酸标准回肠消化率。芽孢杆菌发酵饲料提高断奶仔猪必需氨基酸的消化率。日粮中添加10%的芽孢杆菌、酵母及罗伊氏乳杆菌共同发酵的豆粕饲料增加断奶28~38日龄仔猪的平均日增重,降低料重比;此发酵饲料还可以提高38~68日龄仔猪的营养物质消化率。此外,Zhou 等(2015)发现,日粮中添加发酵银杏叶渣可提高断奶仔猪平均日增重及仔猪对干物质和氮的消化率。
在生长育肥阶段,微生物发酵饲料可提高生长育肥猪营养成分的消化率,促进饲料营养物质的消化吸收,减少氮的排泄。Rojas 等(2012)的研究结果表明,与普通豆粕日粮相比,微生物发酵豆粕饲料可提高育肥猪对磷的消化率。饲喂副乳杆菌与植物乳杆菌混合发酵的小麦麸饲料可以提高育肥猪对干物质、有机物、粗纤维、钙和磷的表观消化率。此外,中草药为发酵基底的饲料也能显著地提高育肥猪的平均日增重和平均日采食量,并改善对干物质和氮的表观消化率。
综上所述,微生物发酵可提高饲料的营养价值,促进生猪对营养物质的消化吸收,从而改善生猪生长性能。
猪消化道内存在多样又复杂的微生物菌群。在正常情况下,猪作为宿主与肠道中微生物存在共生关系。肠道微生物参与宿主营养物质转化和合成代谢,影响营养物质消化吸收,在维持肠道免疫动态平衡方面扮演重要的角色;与此同时,日粮的改变、益生菌及益生元等添加剂影响肠道微生物多样性、结构及代谢活动。在应激和感染疾病等特殊情况下,这种动态平衡可能被打破,导致有害菌大量繁殖,提高肠道炎症发病率。因此,维护肠道微生态稳定对猪生长、抵御致病微生物的侵袭及预防疾病有着重要的作用。
研究表明,新生仔猪肠道菌群还没有正式形成,其肠道菌群定植受母体及外界环境的影响。Kenny等(2011)报道,能否在仔猪出生后迅速建立有益菌群,对仔猪健康生长起着关键的作用;其研究还表明,哺乳母猪饲喂发酵日粮会影响其后代仔猪肠道菌群的组成;与对照组相比,母猪饲喂生物发酵饲料,其仔猪粪便中只含有少量大肠杆菌,而乳酸菌的数量显著高于对照组的仔猪。这表明,用于发酵饲料的益生菌有助于仔猪建立有益肠道菌群并抵抗因断奶引起的应激反应。大量试验结果表明,生物发酵饲料能改善仔猪肠道菌群结构及多样性,改善仔猪肠道健康,降低腹泻率及疾病感染率。Hui 等(2021)研究发现,添加2.5%乳杆菌发酵油菜籽海草混合饲料提高了断奶仔猪结肠微生态多样性及粪普雷沃氏菌丰度。Kiarie等(2011)的研究表明,酵母发酵饲料降低了断奶仔猪回肠中大肠杆菌的数量,提高菌群丰富性及多样性。微生物发酵液态饲料提高断奶仔猪回肠乳酸杆菌数量及改善仔猪健康状态。Price 等(2010)研究发现,在沙门氏菌感染期间,给哺乳仔猪添加酵母发酵饲料后提高仔猪肠道中芽孢杆菌和乳杆菌数量。同样,Yang 等(2015)发现,断奶仔饲喂罗伊氏乳杆菌发酵饲料,抑制了大肠杆菌定植。在肥育猪阶段,微生物发酵饲料提高了肥育猪胃肠道中普氏菌属、乳杆菌、索状芽孢杆菌及芽孢杆菌等有益菌的数量。以上结果表明,微生物发酵饲料促进有益菌而抑制大肠杆菌和沙门氏菌等有害菌在猪肠道中的定植,有效抵御病原菌侵袭,阻止疾病发生,从而促进猪健康生长。
微生物发酵饲料能降低猪胃肠道pH、抑制大肠杆菌、沙门氏菌等病原菌在肠道中的繁殖,同时提高有益菌及其代谢产物丰度,微生物发酵能够提高饲料原料的营养价值和可消化性,从而改善猪肠道健康和生长性能。总之,微生物发酵饲料具有广阔的市场应用前景,在对发酵饲料生产装备、工艺及质量评估体系进一步开发完善,并合理利用地方性饲料资源进行微生物发酵的基础上,微生物发酵饲料的应用有利于缓解饲料资源紧缺、拓宽原料多样化及降低饲料成本。