我国土壤中丽赤壳属真菌物种多样性研究进展

刘颖，陈帅飞

我国土壤中丽赤壳属真菌物种多样性研究进展

刘颖，陈帅飞*

(中国林业科学研究院速生树木研究所，广东 湛江 524022)

丽赤壳属真菌的一些物种是重要的植物病原菌，该属真菌在土壤中广泛分布。致病力测试结果表明一些分离于土壤的丽赤壳属物种对接种的桉树苗有很强的致病性。本文简要介绍了全球丽赤壳属物种多样性特征；总结了我国土壤中丽赤壳属真菌物种多样性特征，阐述了各物种的分布范围、形态特征和致病性等；概述了影响森林土壤中真菌多样性的因素。

真菌病害；真菌分布；土壤真菌；桉树叶焦枯病；病害防控

丽赤壳属()真菌广泛分布于全球热带、亚热带和温带地区，一些物种是植物重要的病原菌。丽赤壳属真菌可侵染农作物、林木和园艺等植物约335种[1]。该属真菌可侵染植物的根、茎、枝条和叶片，导致寄主出现根腐、茎腐、枝枯和叶枯等症状，严重时导致整株植株死亡[1-2]。

丽赤壳属真菌不同物种侵染植物的不同部位可引发各种不同病害。丽赤壳属有些物种可侵染植物的茎、枝条和叶片，例如：和可侵染桉树()苗的茎和叶片，引发桉树苗茎腐病和叶腐病，也可以侵染人工林桉树叶片而引发叶焦枯病，它们引发的病害在中国和巴西被广泛报道[3-10]；和两个姊妹种可侵染黄杨木(Boxwood)的枝条和叶片引发黄杨枯萎病，该病害严重影响了欧洲和美国观赏性黄杨木()的生产和野生黄杨木的健康[11-12]；侵染水稻()叶片，在我国引起水稻叶鞘网斑病的爆发，造成了巨大的经济损失[9,13]。丽赤壳属有些物种可侵染植物的根部进而引发根部病害。例如，可侵染花生()根部导致根部腐烂，引发花生黑腐病[14]；可侵染松树()、相思()和桉树的根部，引起根腐病[1]；等可以引起观赏植物杜鹃花()根腐病[1,9]。另外，一些丽赤壳属物种可同时侵染植物的地下和地上组织，例如除了引发桉树根腐病，也可引发桉树苗茎腐病和叶焦枯病[1,5,15]。

丽赤壳属的一些物种被认为是土传真菌[1]，研究土壤中丽赤壳属真菌的多样性对病害防控具有重要意义。土壤中的一些丽赤壳属物种是植物重要的病原菌，它们通过土壤传播，侵染植物根部并最终扩展至整个植株，从而导致植株整株枯死[1]。引起的花生黑腐病于1965年首次在美国佐治亚州发现，随后在美国东南部其他花生种植区发现，在澳大利亚、日本、中国等地也陆续发现[14]。目前，花生根腐病已成为我国广东、江西和福建等地的重要病害[14,16-18]。另外，前期研究表明，侵染桉树的一些病原菌在土壤中大量分布，WU等[19]对广西北海1年生桉树林内丽赤壳属真菌进行调查研究，发现分离于病叶上的也广泛存在于桉树林下土壤。此外，研究发现一些在土壤中分离的物种对植物有强的致病性，例如在我国土壤中发现的等物种，它们都对接种的桉树苗有很强的致病性，对人工林桉树生长具有一定的潜在威胁[9,19-22]。因此，非常有必要对土壤中的丽赤壳属物种进行研究，探究其分布规律。

本文对我国土壤中丽赤壳属真菌物种多样性、分布和致病性等进行了概述，并总结了影响森林土壤中真菌多样性的因素，这些基础信息对防控土壤中丽赤壳真菌引发的病害具有一定意义。

1 全球丽赤壳属物种多样性

丽赤壳属真菌隶属子囊菌门(Ascomycota)盘菌亚门(Pezizomycotina)粪壳菌纲(Sordariomycetes)肉座菌目(Hypocreales)从赤壳科(Nectriaceae)[1]。近年来，研究人员主要通过系统发生学结合形态学对该属物种进行分类鉴定。然而，不同研究进行系统发生分析采用的目标DNA序列(Barcoding序列)不一致，没有形成统一的物种分类标准[23-26]。近来，LIU等[9](2020)对全球已描述的169个丽赤壳属物种的、、、ITS、LSU、、和等8段DNA序列进行了重新测定、比对和分析，并重新建立了一套新的分类标准，即：基于tef1、tub2、cmdA、his3、rpb2和act这6段基因的DNA序列结合形态学特征进行物种鉴定[9]。基于新的分类标准，之前的169个物种被修订为120个。重新修订后的120个丽赤壳属物种分布在11个species complex中，不同species complex的形态特征和地理分布总结如下：

species complex物种的典型形态特征包括：有性结构子囊壳橙色至红棕色，子囊中含有8个子囊孢子，子囊孢子具1隔；无性结构囊泡为棍棒状，大分生孢子具1隔。species complex物种的交配模式包括同宗配合和异宗配合。species complex的物种主要分布在亚洲、南美洲和北美洲。

species complex物种的典型形态特征包括：有性结构子囊壳橙色至红棕色，子囊中含有8个子囊孢子，子囊孢子具1隔；无性结构囊泡形状为椭圆形至倒梨形，大分生孢子具1隔。species complex物种的交配模式包括同宗配合和异宗配合。species complex的物种分布在全球除南极洲之外的其他六大洲。

species complex物种的典型形态特征包括：有性结构子囊壳黄色，子囊中含有4个子囊孢子，子囊孢子具3隔；无性结构囊泡为棍棒状，大分生孢子具3隔。species complex物种的交配模式包括同宗配合和异宗配合。species complex的物种主要分布在非洲、亚洲和北美洲。

species complex物种的典型形态特征包括：有性结构子囊壳橙色至红棕色，子囊中含有8个子囊孢子，子囊孢子具1隔；无性结构囊泡形状多样，大分生孢子具1隔。species complex物种的交配模式包括同宗配合和异宗配合。species complex的物种主要分布在非洲、亚洲、欧洲、南美洲和北美洲。

species complex物种的典型形态特征包括：有性结构子囊壳橙色至红棕色，子囊中含有8个子囊孢子，子囊孢子隔的数量不稳定；无性结构囊泡为细棍棒状，大分生孢子具>3隔。species complex物种的交配模式为同宗配合。species complex的物种主要分布在南美洲和北美洲。

species complex物种的典型形态特征包括：有性结构子囊壳橙色至红棕色，子囊中含有8个子囊孢子，子囊孢子具1隔；无性结构囊泡形状为球形带梗，大分生孢子具1隔。species complex物种的交配模式包括同宗配合和异宗配合。species complex的物种主要分布在非洲、亚洲、欧洲、南美洲和北美洲。

species complex物种的典型形态特征包括：有性结构子囊壳橙色至红棕色，子囊中含有8个子囊孢子，子囊孢子具1隔；无性结构囊泡形状为椭圆形，顶端具乳突，大分生孢子具1隔。species complex物种的交配模式包括同宗配合和异宗配合。species complex的物种主要分布在非洲、欧洲和北美洲。

species complex物种的典型形态特征包括：有性结构子囊壳橙色至红棕色，子囊中含有2 ～ 8个子囊孢子，子囊孢子具3隔；无性结构囊泡为舟状，大分生孢子具1隔。species complex物种的交配模式为异宗配合。species complex的物种分布在全球除南极洲之外的其他六大洲。

species complex物种的典型形态特征包括：有性结构子囊壳橙色至红棕色，子囊中含有8个子囊孢子，子囊孢子具1隔；无性结构囊泡形状为棍棒状或卵形，大分生孢子具1隔。species complex物种的交配模式为异宗配合。species complex的物种主要分布在南美洲和北美洲。

species complex物种的典型形态特征包括：有性结构子囊壳橙色至红棕色，子囊中含有8个子囊孢子，子囊孢子具3隔；无性结构囊泡为细棍棒状，大分生孢子具>3隔。species complex物种的交配模式包括同宗配合和异宗配合。species complex的物种主要分布在亚洲和大洋洲。

species complex物种的典型形态特征包括：有性结构子囊壳橙色至红棕色，子囊中含有8个子囊孢子，子囊孢子具1隔；无性结构囊泡形状为球形带梗，大分生孢子具1隔。species complex物种的交配模式包括同宗配合和异宗配合。species complex的物种主要分布在南美洲和北美洲。

从丽赤壳属物种的全球分布情况可以发现，species complex和species complex中的物种存在于除南极洲外的其他六大洲，species complex、species complex和species complex中的物种分布于南美洲和北美洲，species complex中的物种分布于亚洲和大洋洲，其他species complex中的物种分布于三至五个大洲。一些species complex的物种分布具有一定的地理区域独特性，例如species complex和species complex各自超过75%的物种分布于巴西、哥伦比亚、厄瓜多尔和委内瑞拉等南美洲国家；而species complex中的物种则大部分来自亚洲，24个物种中的19个采集于中国、印度尼西亚、日本、马来西亚和越南等东亚和东南亚国家[9]。

2 我国土壤中丽赤壳属物种多样性

截止目前，在我国已经分离到属物种26个，除了、和等物种分离自辽宁、河南和江苏等省份[27-29]，其余物种分离自广东、广西、云南、福建和海南等南方省区[9,21,30-31]。其中分离自桉树人工林的物种有20个，包括8个分离自感病叶片的物种，14个分离自桉树人工林下土壤的物种，而和同时分离于桉树感病叶片和桉树林下土壤。在我国土壤中分离的丽赤壳属物种共19个，除了分离于广东省桉树苗下土壤，和分离于河南省天然林下土壤，分离于广东省天然林下土壤，分离于香港天然林下土壤，其余14个物种均分离自桉树人工林下土壤[9,30-31]。分离于我国土壤中的19个物种的分布，典型形态学特征和致病力情况等信息如下：

2.1 Calonectria aconidialis

属于species complex，该物种最初用于描述的菌株来源于海南省桉树人工林的土壤[20]。近来等物种被合并为[9,20]。截止目前，该物种在我国被分离于海南、广西和广东的桉树人工林土壤中[9,19-21,31]。该物种的典型形态特征包括：子囊壳橙色至橙棕色，子囊中含有8个子囊孢子，子囊孢子具1隔，子囊孢子大小为(28–)32–40(–44) × 5–7 μm(平均值：36 × 6 μm)[20]；囊泡形状为球形带梗，直径(3–)4–8(–13) μm(平均值：6 μm)，大分生孢子具1隔，大小为(35–)41–47.5(–53) × (3.5–)4–5.5(–6) μm(平均值：44 × 5 μm)[9,19]。该物种最适生长温度为24 ℃[20]。致病力测试结果显示：的菌饼在室内30 ℃下接种4 d后在DH32-22、DH32-29、EC152、EC153、EC155、G1(广州1号)、K31、OC14、U6、W5(刚果12号桉)10个桉树基因型离体叶片上产生平均约4.4 cm的病斑[9,20,22]；用的菌饼和孢子悬浮液接种在两种桉树基因型CEPT1876和CEPT1877的幼苗叶片上，3 d后均产生病斑[19]。致病力测试结果说明对接种的桉树有较强的致病性。

2.2 Calonectria asiatica

属于species complex，该物种最初用于描述的菌株来源于泰国凋落的植物叶片[32]，在我国首次分离于云南省桉树人工林的土壤[21]。截止目前，该物种在我国仅被分离于云南省的土壤中[9,21]。该物种的典型形态特征包括：子囊壳橙色至橙棕色，子囊中含有8个子囊孢子，子囊孢子具1隔，子囊孢子大小为(28–)30–38(–40) × (5–)6(–7) μm(平均值：33 × 6 μm)；囊泡形状为球形带梗，直径12 ～ 17 μm，大分生孢子具1隔，大小为(42–)48–55(–65) × (4–)5(–5.5) μm(平均值：53 × 5 μm)[21,32]。该物种最适生长温度未知[32]。该物种致病性未知。

2.3 Calonectria auriculiformis

属于species complex，该物种最初用于描述的菌株来源于越南大叶相思()人工林的土壤[33]。在我国，该物种首次分离于广西北海的桉树人工林土壤[19]。截止目前，该物种仅在我国被分离于广西区桉树人工林下的土壤中[9,19]。该物种的典型形态特征包括：有性阶段未知；囊泡椭圆形至纺锤形至倒梨形，直径6–12 μm，大分生孢子具1隔，大小为(40–)41–45(–47) × (3–)4–5 μm(平均值：43 × 4 μm)[9,33]。该物种最适生长温度为25 ℃[33]。致病力测试结果显示：用的菌饼和孢子悬浮液接种在两种桉树基因型CEPT1876和CEPT1877的幼苗叶片上，3 d后均产生病斑[19]。致病力测试结果说明对接种的桉树有致病性。

2.4 Calonectria canadiana

属于species complex，该物种最初用于描述的菌株来源于加拿大的松树上[34]，在我国首次分离于山东省的牡丹()[35]。近来，被合并为[9]。截止目前，该物种在我国被分离于山东省的牡丹和河南省的土壤中[9,28,35]。该物种的典型形态特征包括：有性阶段未知；囊泡形状为梨形至球形带梗，直径为6 ～ 10 μm，大分生孢子具1隔，大小为(38–)48–55(–65) × 4(–5) μm(平均值：50 × 4 μm)[9,34]。该物种最适生长温度为30 ℃[34]。该物种的致病性未知。

2.5 Calonectria cerciana

属于species complex，该物种最初用于描述的菌株来源于广东省的尾巨桉()无性系扦插苗上[36]。近来，、等物种被合并为[9]。截止目前，该物种在我国被分离于广东、广西的桉树人工林土壤和其他林下土壤，广东桉树人工林叶片和桉树苗上[9,20,37]。该物种的典型形态特征包括：有性阶段未知；囊泡形状为梭形至倒梨形，直径为8 ～ 13 μm，大分生孢子具1隔，大小为(37–)41–46(–49) × 5–6 μm(平均值：44 × 5 μm)[36]。该物种最适生长温度为25 ℃[36,38]。致病力测试结果显示：的菌饼在室内30 ℃下接种4 d后在OC14、广4、广1、DH32-29这4个桉树基因型离体叶片上产生平均4.4 cm的病斑[39]；同样条件下在DH32-22、DH32-29、EC152、EC153、EC155、G1(广州1号)、K31、OC14、U6、W5(刚果12号桉)10个桉树无性系离体叶片上产生平均约4.4 cm的病斑[9,20,22]。致病力测试结果表明对接种的桉树有较强的致病性。

2.6 Calonectria chinensis

属于species complex，该物种最初用于描述的菌株来源于香港的土壤[32]。近年来被合并为[9]。截止目前，该物种在我国被分离于香港的天然林土壤和广东、海南的桉树人工土壤中[20-21,31-32,40]。该物种的典型形态特征包括：有性阶段未知；囊泡形状为球形带梗，直径为6 ～ 9 μm，大分生孢子具1隔，大小为(38–)41–48(–56) × (3.5–)4(–4.5) μm(平均值：45 × 4 μm)[9,32]。该物种最适生长温度未知[32]。致病力测试结果显示：的菌饼在室内30 ℃下接种4 d后在DH32-22、DH32-29、EC152、EC153、EC155、G1(广州1号)、K31、OC14、U6、W5(刚果12号桉)10个桉树无性系离体叶片上产生平均约5.1 cm的病斑[22]。致病力测试结果说明对接种的桉树有较强的致病性。

2.7 Calonectria honghensis

属于species complex，该物种最初用于描述的菌株来源于云南桉树人工林的土壤[21]。截止目前，该物种在我国仅被分离于云南的桉树人工林土壤中[9,21,37]。该物种的典型形态特征包括：子囊壳黄色至橙色，子囊中含有4个子囊孢子，子囊孢子具3隔，子囊孢子大小为(35–)43–55(–65) × (4.5–)5.5–6.5(–7.5) μm(平均值：49 × 6 μm)[9,21]；囊泡形状为棍棒状，直径为2.5 ～ 5.5 μm，大分生孢子具3隔，大小为(43–)49–59(–66) × (4.5–)5–5.5(–6) μm(平均值：54 × 5.5 μm)[9,21]。该物种最适生长温度为25 ℃[21]。该物种致病性未知。

2.8 Calonectria hongkongensis

属于species complex，该物种最初用于描述的菌株来源于香港的土壤[32]。截止目前，该物种在我国被分离于海南、广西和广东的桉树人工林土壤以及福建、香港的天然林土壤中[20-21,31]。该物种的典型形态特征包括：子囊壳橙色至红棕色，子囊中含有8个子囊孢子，子囊孢子具1隔，子囊孢子大小为(25–)28–35(–40) × (4–)5–6(–7) μm(平均值：31 × 6 μm)[9,21,32]，囊泡形状为球形带梗，直径为8 ～ 14 μm，大分生孢子具1隔，大小为(38–)45–48(–53) × 4(–4.5) μm(平均值：46.5 × 4 μm)[9,21,32]。该物种最适生长温度未知[32]。致病力测试结果显示：的菌饼在室内30 ℃下接种4 d后在DH32-22、DH32-29、EC152、EC153、EC155、G1(广州1号)、K31、OC14、U6、W5(刚果12号桉)10个桉树无性系离体叶片上产生平均约3.5 cm的病斑[22]。致病力测试结果说明对接种的桉树有较强的致病性。

2.9 Calonectria ilicicola

属于species complex，该物种最初用于描述的菌株来源于印度尼西亚的马铃薯()[1]。在我国，该物种最初分离于江苏省田间腐烂的大豆()根部组织[29]。截止目前，该物种在我国被分离于广东、江西、福建的花生[16-18]，云南苜蓿()[41]，江苏、云南、广东和浙江的大豆[29,42-44]，广东桉树人工林土壤[31]中。该物种的典型形态特征包括：子囊壳橙色至红色，子囊中含有8个子囊孢子，子囊孢子具1(–3)隔，子囊孢子大小为(30–)37–50(–65) × (4–)5–6.5(–7) μm(平均值：45 × 6 μm)[1]；囊泡形状为球形带梗，宽(6–)7–10(–12) μm(平均值：6 ～ 12 μm)，大分生孢子具(1–)3隔，大小为(45–)70–82(–90) × (4–)5–6.5(–7) μm(平均值：62 × 6 μm)[1,9]。该物种最适生长温度为25 ℃[1]。该物种致病性未知。

2.10 Calonectria kyotensis

属于species complex，该物种最初用于描述的菌株来源于日本的刺槐()[1]。在我国，该物种最初分离于广西和海南桉树人工林的土壤[20]。近来等物种被合并为[9,20-21]。截止目前，该物种在我国被分离于广西、海南和福建的桉树人工林下土壤以及广西、香港和福建的天然林土壤[9,20-21,24,31]。该物种的典型形态特征包括：子囊壳橙色至红色至红棕色，子囊中含有8个子囊孢子，子囊孢子具1隔，子囊孢子大小为(18–)28–40(–48) × (4–)5–6(–7) μm(平均值：35 × 5 μm)[1]；囊泡形状为球形，直径为8.8 ～ 19 μm，大分生孢子具1隔，大小为(35–)45–50(–55) × 3–4 (–5) μm(平均值：40 × 3.5 μm)[1]，该物种最适生长温度为25 ～ 30 ℃[1]。该物种致病性未知。

2.11 Calonectria lantauensis

属于species complex，该物种最初用于描述的菌株来源于香港天然林土壤[21]。截止目前，该物种在我国仅被分离于香港天然林土壤中[9,21]。该物种的典型形态特征包括：有性阶段未知；囊泡形状为球形带梗，直径为7.5 ～ 17.5 μm，大分生孢子具1隔，大小为(49–)52–58(–62) × (4.5–)5–5.5(–6) μm(平均值：55 × 5 μm)[9,21]。该物种最适生长温度为25 ℃[21]。该物种致病性未知。

2.12 Calonectria lateralis

属于species complex，该物种最初用于描述的菌株来源于广西桉树人工林的土壤[20]。截止目前，该物种在我国仅仅被分离于广西的桉树人工林土壤中[9,20,37]。该物种的典型形态特征包括：有性阶段未知，囊泡形状为球形带梗，直径为9 ～ 13 μm，大分生孢子具1隔，大小为(35–)37–41(–44) × 4–5 μm(平均值39 × 4 μm)[20]。该物种最适生长温度为24 ℃[20]。该物种致病性未知。

2.13 Calonectria lichi

属于species complex，该物种最初用于描述的菌株来源于河南省天然林土壤[28]。截止目前，该物种在我国仅仅被分离于河南省的土壤中[28,37]。物种的典型形态特征包括：有性阶段未知；囊泡形状为棍棒状，直径为3.5 ～ 5.5 μm，大分生孢子具3隔，大小为(53–)60.5–70.5(–79) × (5–)5.5–6.5(–7) μm(平均值：65.7 × 6 μm)[9,28]。该物种最适生长温度为25 °C[28]。该物种致病性未知。

2.14 Calonectria orientalis

属于species complex，该物种最初用于描述的菌株来源于印度尼西亚的土壤[23]，在我国首次分离于广东省湛江市15年生桉树人工林的土壤[31]。截止目前，该物种在我国仅被分离于广东省的桉树人工林土壤中[31]。该物种的典型形态特征包括：有性阶段未知；囊泡形状为棍棒状至宽棍棒状，直径为5 ～ 10 μm，大分生孢子具1隔，大小为(43–)46–50(–53) × 4(–5) μm(平均值：48 × 4 μm)[23,31]。该物种最适生长温度为25 ℃[23]。该物种致病性未知。

2.15 Calonectria pauciramosa

属于species complex，该物种最初用于描述的菌株来源于南非桉树苗圃的土壤[1]，在我国首次分离于广东省的尾巨桉()无性系扦插苗[36]。近来等物种被合并为[9,20]。截止目前，该物种在我国被分离于广东桉树苗的茎干、叶片以及桉树苗的育苗基质，广西和福建人工林桉树叶片上[5,20-21,39]。该物种的典型形态特征包括：子囊壳橙色至红棕色，子囊中含有8个子囊孢子，子囊孢子具1隔，子囊孢子大小为33–38(–40) × 6–7(–8) μm(平均值：35 × 6.5 μm)[1,9]；囊泡形状为倒梨形至宽椭圆形，直径为5 ～ 11 μm大分生孢子具1隔，大小为(30–)45–55(–60) × (3.5–)4–5 μm(平均值：50 × 4.5 μm)[1,9]。该物种最适生长温度为25 ℃[1]。致病力测试结果显示：的菌饼在室内30 ℃下接种4 d后在OC14、广4、广1、DH32-29 4个桉树无性系离体叶片上产生平均2.1 cm的病斑[39]；同样接种条件下在DH32-22、DH32-29、EC152、EC153、EC155、G1(广州1号)、K31、OC14、U6、W5(刚果12号桉)10个桉树无性系离体叶片上产生平均约1.7 cm的病斑[9,20,22]。致病力测试表明对接种的桉树有一定的致病性。

2.16 Calonectria pseudoreteaudii

属于species complex，该物种最初用于描述的菌株来源于广东省湛江市南方国家级林木种苗示范基地杂交无性系桉树扦插苗[36]。近来和被合并为[9,20]。截止目前，该物种在我国被分离于广东、广西、福建、海南的人工林桉树叶片，广西和海南桉树人工林的土壤，广东桉树苗圃内土壤等[10,19-21,45]。该物种的典型形态特征包括：有性阶段未知；囊泡形状为细棍棒状，宽3 ～ 5 μm，大分生孢子具5 ～ 8隔，大小为(88–)96–112(–119) × 7–9(–10) μm(平均值：104 × 8 μm)[9,36]。该物种最适生长温度为25 ℃[36]。致病力测试结果显示：的菌饼在室温30 ℃下接种4 d后在OC14、广4、广1、DH32-29 4个桉树无性系离体叶片上产生平均2.7 cm的病斑[39]；同样条件下在DH32-22、DH32-29、EC152、EC153、EC155、G1(广州1号)、K31、OC14、U6、W5(刚果12号桉)10个桉树无性系离体叶片上产生平均约1.8 cm的病斑[9,22,46]。致病力测试结果表明对接种的桉树有一定的致病性。

2.17 Calonectria reteaudii

属于species complex，该物种最初用于描述的菌株来源于越南的黄花合叶豆()[47]，在我国首次分离于广西北海1年生桉树人工林的土壤[19]。近来被合并为[9]。截止目前，该物种在我国被分离于广西的桉树人工林土壤中[19]。该物种的典型形态特征包括：子囊壳橙色至红棕色，子囊中含有8个子囊孢子，子囊孢子具(1–)3(–5)隔，子囊孢子大小为(50–)65–85(–100) × (4–)5–6(–7) μm(平均值：70 × 5.5 μm)[1,9,47]；囊泡形状为棍棒状，直径为3 ～ 6 μm，大分生孢子具(1–)5(–6)隔，大小为(50–)75–95(–120) × (5–)6–7 μm(平均值：84 × 6.5 μm)[9,47]。该物种最适生长温度未知。被认为是东南亚地区桉树的重要病原菌[48]。该物种在我国桉树上的致病性未知。

2.18 Calonectria yunnanensis

属于species complex，该物种最初用于描述的菌株来源于云南省桉树人工林的土壤[21]。近来被合并为[9,21]。截止目前，该物种在我国仅被分离于云南的桉树人工林土壤中[9,21]。该物种的典型形态特征包括：子囊壳橙色至橙棕色，子囊中含有8个子囊孢子，子囊孢子具1(–3)隔，子囊孢子大小为(28–)31–41(–55) × (5–)5.5–6.5(–8) μm(平均值：36 × 6 μm)[21]；囊泡形状为球形带梗，直径为2 ～ 4.5 μm，大分生孢子具1隔，大小为(36–)39–47(–52) × (4–)4.5–5(–5.5) μm(平均值：43 × 4.5 μm)[21]。该物种最适生长温度为25 ℃[21]。该物种致病性未知。

2.19 Calonectria xianrensis

属于species complex，该物种最初用于描述的菌株来源于广东省天然林的土壤[30]。截止目前，该物种在我国仅被分离于广东的桉树人工林附近的土壤中[30]。该物种的典型形态特征包括：有性阶段未知；囊泡形状为柱状至棍棒状，宽(1.5–)2.5–4(–5) μm(平均值：3.5 μm)，大分生孢子具(1–)3隔，大小为(41.5–)49–56(–62) × (3.5–)5–6(–6.5) μm(平均值：53 × 5.5 μm)[30]。该物种最适生长温度为25 ℃[30]。该物种致病性未知。

3 影响森林土壤中真菌多样性的因素

森林生态系统中蕴含着大量的真菌资源，根据其功能不同可以分为菌根真菌、腐生真菌、病原菌等。真菌通过调节养分循环、促进有机质分解、进行碳存储等在森林生态系统中发挥着重要的生态作用[49-50]。森林土壤中真菌多样性在全球大尺度和区域小尺度下受不同因素的影响。

在全球大尺度下，真菌多样性受到季节、纬度、气候等多种非生物因素的影响。据报道，土壤真菌在土壤中的分布一年中一般只有一个高峰期[51]，HE等[52]对中国东部不同季节内五个纬度带的森林土壤真菌多样性进行研究，结果发现，相同的森林条件下，森林土壤真菌群落多样性在7月份达到最高水平，推测造成这一结果的原因可能是7月份植被生长更加旺盛，为真菌群落提供了更多的底物。在纬度方面，与处于低纬度地区的常绿阔叶林相比，高纬度地区的落叶阔叶林下土壤中真菌多样性更高，可能是因为低纬度地区土壤pH值较低，一些不耐受的类群在酸性胁迫下逐渐消失，从而导致土壤真菌多样性减少；另外，TEDERSOO等[53]对全球数百个土壤样本的DNA元编码数据进行分析发现平均降水量对真菌丰富度的影响很大，而且大多数真菌类群的多样性在热带生态系统中达到高峰，这说明在全球尺度上，气候因子是真菌丰富度和群落组成的最佳预测因子。

在区域小尺度下，土壤中真菌多样性则受到土壤性质、人类活动和植被群落等生物/非生物因素的影响。土壤性质是影响真菌群落多样性最直接的因素，土壤pH值、碳氮比、温度、湿度等都会影响真菌群落多样性，它们通常是一个因子或多个因子共同起作用[54]。各项研究表明，大多数真菌类群与土壤pH值之间存在明显的单峰关系[55]。YANG等[56]研究发现在所有影响真菌多样性的土壤性质中，土壤酸碱度和有机碳是最重要的影响因子，而铵态氮也与真菌多样性密切相关。还有一些研究则发现氮沉降会造成真菌多样性的降低[57]。人类活动则是通过改变土壤性质和植被群落从而间接地影响土壤中真菌多样性。近期一项对于外生菌根孢子丰富度的研究表明，与没有经过管理的林分相比，以山毛榉()和云杉()为主要树种的经人工管理的森林中物种丰富度更高，一种解释是经管理的林分与未经管理的林分之间的凋落物存在差异，而此前相关人员提出高凋落物积累会抑制某些菌根真菌子实体的形成[58]。在特定地理区域，不同树种人工林真菌多样性存在差异。真菌多样性特征受植被影响的变化特征较为复杂，主要表现在以下几个方面：

(1)林分年龄对真菌多样性的影响。多项研究结果表明，真菌群落组成及多样性会受到宿主树种年龄变化的影响[59]。例如：XU等[60]在对华南地区不同林龄(1年和5年以上)的桉树人工林土壤微生物生物量进行研究发现，林龄可以影响总微生物量和真菌量，随着林龄的增加，真菌生物量显著增加。

(2)森林覆盖度对真菌多样性的影响。多项研究表明，菌根真菌子实体的多样性与树木覆盖度之间存在正相关关系。BARAL等[61]对尼泊尔中部地区的大型真菌资源进行调查时发现物种丰富度随着树冠覆盖率的增加而增加，大型真菌的最高物种多样性似乎出现在树冠闭合区域。

(3)树种组成及多样性对真菌多样性的影响。由于地下微生物的生存依赖于植物光合作用的产物，所以微生物群落会受到植物群落组成、多样性和生产力的影响。植物多样性假说是解释土壤微生物多样性模式的主要理论之一，该假说认为植物多样性增加了有机基质进入土壤的范围，从而创造了更多的生态位空间，可以容纳更多的真菌[62]。GAO等[63]在对中国亚热带森林外生菌根(ectomycorrhiza，EM)真菌多样性进行调查的过程中发现，EM真菌多样性与寄主植物多样性呈正相关，不仅如此，EM真菌谱系组成也受EM植物多样性水平的显著影响，这一发现为植物多样性假说提供了有力的支持。

(4)树种对真菌多样性的影响。树种与真菌群落多样性之间有密切的联系，一方面，植物通过凋落物的输入影响土壤性质改变真菌群落，另一方面植物根系结构和分泌物也可以间接影响真菌多样性。XU等[60]在研究桉树不同树种对土壤微生物量的影响试验中发现不同桉树树种下真菌种类不同，并且不同桉树树种产生了不同的凋落物和渗出物，推测这可能是导致真菌群落产生变异的原因。此外，HE等[64]研究了菌根定植率、物种丰富度和孢子密度与树种之间的关系，发现不同树种根际土壤中菌根真菌种类不同，推测可能是因为寄主植物的一些基本性状存在差异，如树种的根系形态和结构可能会影响菌根真菌在植物体内的定殖。有学者提出，高度分支的根系可能会增加植物寻找磷的能力，但同时也会增加其对病原体的暴露，因此，特定的根长是植物和丛植菌根真菌相互作用的主要驱动力，而且树根内丰富的纵向空气通道也促进了真菌的定殖[65-66]。EISENHAUER等[67]通过微观实验的方法研究了植物根系生物量和根系分泌物对真菌多样性的影响，发现真菌生物量随着植物多样性诱导的根系生物量和根系分泌物量的增加而显著增加，这些结果表明，植物多样性通过增加根源有机输入，显著提高了土壤真菌生物量。

4 讨论

丽赤壳属真菌引发的各类病害在全球范围内被广泛报道，主要涉及一些重要的林木、农作物和园艺类植物。丽赤壳属真菌不仅分离于植物感病组织，也广泛分离于土壤中。某些在土壤中广泛存在的丽赤壳属真菌被认为是植物重要的病原菌。前期的致病力测试结果表明，一些分离自土壤的丽赤壳属真菌对接种的桉树苗有很强的致病性，说明分布于土壤中的丽赤壳属真菌可能对桉树的生长存在威胁。因此，今后应重视丽赤壳属真菌在土壤中的分布特征和规律。

前期研究结果表明，我国森林土壤中分布着大量的丽赤壳属真菌。在森林生态系统中，土壤中真菌多样性受到各种环境和非环境因素的影响。其中，植被作为森林生态系统的主要组成部分，其对土壤中真菌的影响是不可忽视的。一方面植物通过自身的某些性质影响土壤中真菌的分布；另一方面，植物通过影响森林环境间接影响土壤真菌群落。鉴于丽赤壳属真菌在森林土壤中的广泛分布及其对森林的潜在威胁，未来需要对不同地理区域、不同森林土壤中丽赤壳属真菌多样性、分布规律及致病性进行系统研究，这有助于了解不同森林对土壤中丽赤壳属真菌多样性和致病性的影响特征，进而有助于有针对性地制定特定森林由丽赤壳属真菌引发危害的防控措施。

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Research Progress ofSpecies Diversity in Soil of China

LIU Ying, CHEN Shuaifei

()

Some species ofare important plant pathogens, which are widely distributed in soil. Pathogenicity tests showed that somespecies isolated from soil are highly pathogenic to inoculatedseedlings. In this paper, the species diversity ofaround the world is introduced; the species diversity ofin soils of China is summarized, and the distribution range, morphological characteristics and pathogenicity of each species are described. Furthermore, the factors affecting fungal diversity in forest soil are documented.

fungal disease; fungal distribution; soil fungi;leaf blight; disease prevention and control

10.13987/j.cnki.askj.2022.02.009

S763.15

A

国家重点研发计划-政府间国际科技创新合作重点专项-中国和南非共建联合研究中心项目“人工林重大病害病原菌演化致病机制及抗病林木遗传材料选育”(2018YFE0120900)

刘颖(1997— )，在读硕士研究生，主要研究方向为森林病害研究，E-mail:liuyingfp@126.com

陈帅飞(1982— )，博士，研究员，博导，主要从事森林病害研究，E-mail:cerccsf@126.com