黑水虻幼虫的饲用价值

◆作者：刘兴旺胡海强徐田田

◆单位：1.上海牧渔科技有限公司；2.西南大学动物科学技术学院；3.上海海洋大学水产与生命学院

黑水虻（Hermetia illucens L.）属双翅目水虻科，又称亮斑扁角水虻，其可将有机废弃物转化为高价值昆虫生物物质，因此被用于餐厨垃圾、畜禽养殖粪便及其他有机废弃物处理。黑水虻在减少环境污染、提高资源利用效率等方便被认为具有重要的商业价值和社会价值。前期研究也显示黑水虻具有独特的营养价值和生物活性，可被广泛应用于水产和畜禽饲料中。本文综述了黑水虻的生物学特性、营养价值及其在水产和畜禽动物中的应用研究现状，以期为黑水虻在动物营养和饲料工业中的规模化应用提供一些参考。

1 黑水虻生物学特性与人工养殖

黑水虻是一种完全变态昆虫，包含卵、幼虫、蛹、成虫四个发育阶段。虫卵孵化后黑水虻进入幼虫期，在食物充足条件下共有6个龄期约15天左右。黑水虻幼虫后期称为预蛹期，此时不再摄食，而是化蛹和休眠。预蛹期后的黑水虻表皮较坚硬，体表色泽呈深褐色。蛹期后黑水虻变态为成虫，具有飞行能力，但不再摄食，只饮用少量的水，即进入繁殖阶段。

黑水虻养殖主要考虑光照、温度和湿度对其生长发育及行为的影响。研究发现，1000 Lux光照条件能明显促进黑水虻幼虫生长和摄食速度，进而提高废弃有机物转化效率，过高（2000Lux）或过低（完全遮光）条件下黑水虻生长均受到抑制（赵竟伽等，2018）。温度方面，27~30℃是黑水虻的适宜生长温度，低于26℃时，黑水虻成虫很少交配和产卵（Tomberlin等,2022）。此外，黑水虻生长过程中因蠕动可产生热量，只要做好保温措施也可在低温地区或冬季进行养殖。湿度对黑水虻生长发育、交配和产卵至关重要。研究发现，只有当环境湿度达到60%以上时黑水虻成虫才进行产卵。除自然环境湿度外，饵料湿度也会影响黑水虻幼虫生长性能，低水分饵料会导致黑水虻幼虫出现死亡，饵料含水量在75%～85%时有利于黑水虻幼虫的生长（杨慕童等，2018）。这可能与黑水虻在生长发育过程中消耗大量水分有关。

2 黑水虻幼虫营养价值分析

黑水虻幼虫具有很高的营养价值，但其营养组成一方面受摄取食物影响，另一方面随发育阶段也有所改变。

2.1常规营养成分

胡俊茹等（2017）分别使用餐厨（第8天收获）和鸡粪（第13天收获）养殖黑水虻，得到干燥后的黑水虻幼虫常规营养组成如表1所示。结果显示摄食餐厨垃圾黑水虻幼虫粗蛋白含量为35.14%，粗脂肪含量较高为38.17%，灰分含量13.03%，粗纤维含量7.70%，甲壳素含量为4.81%。而取食鸡粪的黑水虻幼虫粗蛋白、粗脂肪、灰分含量分别为：39.05%、10.58%和25.31%，脂肪较低，灰分含量较高。

表1 摄食不同食物黑水虻幼虫常规营养指标分析（%，干重）

2.2氨基酸组成

对不同来源黑水虻（餐厨及鸡粪）干虫体组织氨基酸的检测结果如表2所示。此外，对多份商业黑水虻干虫的氨基酸检测显示黑水虻体组织氨基酸蛋白比为78.59%~96.19%，赖氨酸含量1.55%~2.12%，主要集中于1.90%，赖氨酸蛋白比在4.89%~6.16%，主要集中于5.76%左右；蛋氨酸含量在0.44~0.63%，主要集中于0.50%，蛋氨酸蛋白比为1.18%~1.59%，主要集中于1.40%左右；精氨酸含量在1.61%~3.76%，主要集中于3.00%，精氨酸蛋白比为5.19%~10.79%，主要集中于8.50%左右；苏氨酸含量在1.12%~1.56%，主要集中在1.30%，苏氨酸蛋白比在3.63%~4.12%，主要集中在3.79%左右。

表2 黑水虻幼虫粉必需氨基酸含量分析（mg/g蛋白质）

2.3脂肪酸组成

黑水虻幼虫脂肪酸组成以月桂酸（C12∶0）、棕榈酸（C16∶0）、油酸（C18∶1）和亚油酸（C18∶2）为主，并且含有丰富的亚麻酸（C18∶3）。其中月桂酸（C12∶0）含量为：9.7%~11.2%，棕榈酸（C16∶0）含量为：20.7%~21.12%，油酸（C18∶1）含量高于29%，亚油酸（C18∶2）含量高于22%，两者之和大于51%，亚麻酸（C18∶3）的含量约为2%。

2.4矿物元素与微量元素

对多个黑水虻幼虫样品检测结果显示其钙含量在3.75%~5.00%，磷含量在0.72%~1.34%。微量元素含量如表3所示，其中Cu、Fe、Zn、Mn、Mg含 量 均较高。

表3 黑水虻幼虫微量元素含量

3 黑水虻在水产动物中应用研究进展

易昌金等（2018）比较了凡纳滨对虾对餐厨和鸡粪养殖黑水虻的表观消化率，结果显示凡纳滨对虾对餐厨养殖黑水虻干物质、粗蛋白质、粗脂肪、能量和总氨基酸的表观消化率分别为82.15%、86.81%、90.51%、85.24%和92.10%，各种氨基酸的消化率在87.01%~95.43%之间，而鸡粪养殖黑水虻的消化率分别为82.44%、88.85%、90.43%、83.42%和92.17%，各种氨基酸的消化率在87.98%~94.77%之间。刘世胜（2016）则在框鳞镜鲤上研究发现试验鱼对黑水虻干物质、粗蛋白、粗脂肪的表观消化率分别为61.28%、82.53%、86.02%。可见水产动物能够有效消化吸收黑水虻组织内的营养成分。

将黑水虻幼虫作为一种蛋白源或功能性原料已经在多种水产动物中进行了研究。早期使用黑水虻鲜虫与商业饲料混合投喂斑点叉尾和罗非鱼均发现对试验鱼增重无影响（Bondari和Sheppard,1981），但完全使用鲜虫单一喂养时可能会对生长产生抑制作用（Sheppard和Bondari,1987）。Stamer等（2014）在虹鳟上使用黑水虻虫替代50%鱼粉，结果显示对虹鳟增重率、饲料效率和蛋白质效率没有显著差异。研究还显示添加黑水虻后对虹鳟肠道菌群有积极的调节作用，增加了虹鳟肠道菌群的丰富性，特别是增加了产生乳酸和丁酸的微生物数量，更加有利于鱼类的健康（Terova等2019）。在大西洋鲑上的研究也显示使用黑水虻替代20%~85%的鱼粉对鲑鱼的生长没有负面影响（Belghit等，2018）。

根据最近的研究，认为黑水虻的营养作用主要有以下几个方面：①作为蛋白源可以替代鱼粉；②促进摄食；③促进生长；④提高鱼体抗氧化能力和非特异免疫。从负面作用来看，过高使用时可能会影响鱼类脂肪代谢以及对生长有一定的抑制作用。下面是一些具体的研究结果：Cummins等（2017）在凡纳滨对虾上的研究发现黑水虻在替代25%以下鱼粉时获得最佳的生长效果。胡俊茹等（2019）也发现黑水虻幼虫粉可替代30%的鱼粉（基础饲料20%）不会影响对虾生长，添加黑水虻组对虾的生长和成活率均有升高的趋势，且添加黑水虻显著提高了对虾抗氧化能力并有利于对虾蜕皮，使对虾个体规格更加整齐。

黄颡鱼上研究发现使用黑水虻幼虫替代20%~30%鱼粉（基础含量30%）不影响黄颡鱼生长，且添加黑水虻能降低血清谷丙转氨酶和谷草转氨酶活性（Hu等，2017；陈晓瑛等，2019）。Xiao等（2018）则发现，当使用黑水虻幼虫替代25%鱼粉时可显著促进黄颡鱼生长（增重率提高29.1%），免疫活性也显著提高（溶菌酶活性提高31.9%）。王国霞等（2020）使用脱脂黑水虻在黄颡鱼上替代鱼粉，结果显示在黑水虻少量替代鱼粉时具有明显的促摄食作用，且可以促进黄颡鱼生长，但过高替代水平会对黄颡鱼有生长抑制作用，从而建议20%替代比例比较适宜。Hu等（2020）在黄鳝上也发现使用黑水虻分别替代2.5%和5%的鱼粉时黄鳝的增重率显著升高，且能够改善肠道菌群，但是替代量过高可能会影响脂肪代谢。

欧洲舌齿鲈（Dicentrarchus labrax）上的研究显示使用黑水虻预蛹可替代45%鱼粉对生长和饲料利用没有显著影响，且添加黑水虻后饲料干物质、粗蛋白、脂肪和能量的表观消化率都很高，其中精氨酸、组氨酸和缬氨酸的表观消化率甚至高于对照组（Magalhaes等，2017）。在大黄鱼上的研究也显示，黑水虻替代40%鱼粉不会影响其生长，且少量替代能够提高大黄鱼消化酶活性和生长性能（韩星星，2019）。日本鲈鱼上也发现使用黑水虻幼虫可替代50%鱼粉（基础含量28%）不影响生长，且添加黑水虻有改善鲈鱼成活率的效果（胡俊茹等，2018）。后续研究发现使用脱脂黑水虻可替代64%的鱼粉而不影响鲈鱼生长、体型、肝肠结构及免疫指标。但研究显示过高量添加黑水虻会影响鲈鱼饲料转化，同时降低血清总胆固醇、甘油三酯、高密度脂蛋白胆固醇和丙二醛（MDA）含量（Wang等，2019）。

在鲤鱼上研究发现黑水虻可替代饲料中100%的鱼粉（基础饲料中14%鱼粉）而不影响生长，75%替代组获得最高的特定生长率，且替代组蛋白沉积率高于鱼粉组（刘世胜，2016）。Li等（2017）研究表明使用脱脂黑水虻虫粉可替代饲料中100%鱼粉而不影响建鲤摄食和生长，但发现添加黑水虻会降低建鲤肝脏脂肪和血清胆固醇含量，并提升鱼体抗氧化能力。在锦鲤上也发现可使用黑水虻替代70%鱼粉而不影响增重率等指标（刘兴等，2017），同时可显著降低血清谷丙转氨酶活力，同时提高血浆和肝胰脏超氧化物歧化酶（SOD）活力，降低肝脏MDA含量。同时，石洪等（2019）在锦鲤上也发现黑水虻能够促进锦鲤增重，同时提高鱼体抗氧化能力和非特异性免疫功能。在草鱼上也发现黑水虻替代40%鱼粉（基础鱼粉量为7.5%）时对草鱼生长无显著影响，但替代20%鱼粉时能提高草鱼生长性能和抗氧化能力（黄文庆等，2019）。

此外，张家琛等（2018）在黑斑蛙上也发现使用黑水虻鲜虫与商业饲料搭配能够促进蛙的生长。研究中也发现黑水虻具有很好的促摄食作用（Wang等，2019）。王国霞等（2019）使用5%的黑水虻干虫或10%鲜虫浆在杂交鳢饲料中替代乌贼膏，发现黑水虻可用于杂交鳢饲料作为促摄食物质，且较乌贼膏具有更好的诱食和促生长作用。

由于黑水虻本身富含油脂，因此对黑水虻油脂的营养作用也有一些研究。胡俊茹等（2020）在黄颡鱼上研究证实黑水虻虫油可完全替代豆油对鱼的生长、体形、体组成等没有影响。该结果与Li等（2016）在建鲤上的研究结果一致，建鲤上的研究还发现添加黑水虻虫油可显著减少建鲤腹部脂肪的沉积，提高鱼体肌肉n-3不饱和脂肪酸含量。Belghit等（2019）也发现尽管黑水虻的脂肪以饱和脂肪酸为主，但所有脂肪酸表观消化系数都较高，在大西洋鲑上的研究发现使用黑水虻虫油对生长性能没有负面影响，而且由于黑水虻油脂中富含月桂酸，其快速氧化和低沉积作用可减少鲑鱼肝脏中甘油三酯的沉积。

4 黑水虻在畜禽动物中应用研究进展

Newton等（2005）在断奶仔猪上研究发现添加黑水虻虫粉能够减轻仔猪大肠杆菌K88攻毒后肠道损伤，该作用通过提高仔猪肠道回肠和结肠上皮屏障claudin-3和occludin蛋 白 水 平而实现。在猪日粮中使用黑水虻虫粉和预蛹粉替代适宜比例豆粕、鱼粉和血浆蛋白粉等蛋白质原料对猪生长性能、血清指标、腹泻率和养分消化率无不良影响（张放等，2017）。甚至用餐厨垃圾饲喂的黑水虻全部替代鱼粉和豆粕在育肥猪中试验，发现育肥猪生长性能、养分消化率和机体免疫能力均有改善（Spranghers等，2018）。Yu等（2019）研究发现，育肥猪饲粮中添加4%黑水虻幼虫粉可提高机体对营养物质的消化吸收、增加必需氨基酸含量和改善机体代谢平衡机制，最终提高终末体重和平均日增重，且添加黑水虻后眼肌面积、大理石花纹评分和肌苷单磷酸含量均显著增加。这些品质变化与黑水虻上调育肥猪背最长肌成脂潜力和肌纤维组成相关基因的表达有关。同时添加黑水虻可显著提高乳酸菌和一些产丁酸菌（假丁酸弧菌、罗氏菌属和粪杆菌属）丰度，同时抑制链球菌丰度，增加了结肠中总短链脂肪酸的浓度、促进抗炎细胞因子和肠道屏障基因的表达，从而增强猪的黏膜免疫动态平衡（Yu等，2019）。

此外，研究表明黑水虻能提高肉鸡饲料转化率、增加胸肌相对比重，且不影响肉鸡的摄食量，表明肉鸡饲料中添加黑水虻幼虫粉可改善肉鸡的生产性能（Choi等，2013）。同时随着黑水虻使用量增加，肉鸡肌肉中水分含量呈线性下降，蛋白质含量呈上升趋势（Schiavone等，2019）。在蛋鸡上的研究发现，添加3%的黑水虻可促进蛋鸡产蛋率降低料蛋白，同时可明显改善破软蛋率（张金金等，2020）。在蛋鹌鹑上的研究也发现添加脱脂黑水虻虫粉能够极显著提高鹌鹑蛋蛋形指数、蛋壳重、蛋壳百分率和蛋黄颜色（Dalle等，2019）。以上研究表明，黑水虻可部分替代畜禽饲料中的血浆蛋白粉、豆粕和鱼粉，有利于减低养殖成本，促进畜牧业的可持续发展。

5 结语

黑水虻具有繁殖迅速、生物量大、食性广泛、转化率高、成虫不扰民等特点，是一种可资源化利用的昆虫，具有广阔的应用前景和发展空间，可在餐厨垃圾处理、畜禽养殖粪便处理等领域得到广泛应用，同时得到的黑水虻产品可以为饲料行业提供优质的蛋白源。最近的研究显示黑水虻体内还存在大量的功能性成分和活性营养因子（胡芮绮等，2017），这些方面还值得进一步研究，以期为其在动物营养领域应用提供更多理论数据。

参考文献：(略)