杨树萌蘖发生机理及抑制技术研究现状

张 妍

(辽宁省杨树研究所，辽宁 盖州 115200)

萌蘖是植物更新繁殖的一种方式。萌蘖更新技术在林业生产中得到了广泛利用，如农防林杨树萌蘖更新、刺槐萌蘖更新、辽东栎萌蘖更新等。然而，萌蘖在很多时候又给农业生产、绿化等方面带来了诸多影响。萌蘖更新能力强的树种经常以入侵者的身份对其他植物产生危害。白杨派树种因其树干挺直、叶形美丽、生长速度快等特征被选做农田防护林、路旁绿化的主要树种，然而其较强的萌蘖能力逐渐产生了危害。白杨派树种超强的萌蘖能力，使得其周围会长出很多萌条，一方面影响树木主干生长，易形成小老树，另一方面延着其横走侧根，可以在附近农田、其他绿化带不断长出杨树小苗，且有愈除愈长的态势，极大的危害了农业生产及绿化效果，使农民深受其扰。目前，对于杨树萌蘖更新的研究均为其积极利用，尤其在防护林更新改造中，萌蘖更新技术尤为重要。但是，为不使农田、绿化带等受到破坏，杨树萌蘖的发生机理及抑制技术的研究迫在眉睫。杨树萌蘖抑制技术在大范围的农田林网、道旁绿化中具有非常大的应用价值。

1 萌蘖更新利用研究

萌蘖更新是树木应对采伐等干扰后恢复的主要方式之一,对退化森林生态系统正向演替具有重要作用。萌蘖更新在林业生产、森林植被恢复与重建中也发挥了巨大的作用。肖宏伟等[1]利用采伐虫害木遗留的伐桩萌蘖恢复防护林带显著优于新植林带且极大的节约了修复成本。赵洪军[2]从更新林地的选择、伐根要求、定苗标准、及人工灌水、定干、培土、整枝等方面总结了杨树萌蘖更新的主要技术。杨海林利用伐桩上的不定根或休眠芽的萌生枝条进行更新造林，起到了事半功倍的效果。王力刚等[4]总结完善了黑龙江省西部半干旱风沙区杨树林带萌蘖更新综合技术。杨成超等[5]制定了杨树伐根嫁接及萌蘖更新技术规程，为杨树防护林更新改造提供了技术支撑。当前,萌蘖更新的研究多限于定性描述和比较树种萌芽数量、萌条存活与生长差异等基本特征,很少系统研究萌蘖更新的过程与机制;关于萌蘖更新的许多最基本问题均没有回答,影响了萌蘖更新在林业生产、森林植被恢复与重建中的应用。

2 萌蘖发生机理研究

杨树方面，仅见郑亚琼等[6]研究了灰叶胡杨克隆繁殖器官的空间分布特征及其克隆繁殖的关系，一级横走侧根是灰叶胡杨的克隆繁殖器官，在土壤中横向生长和扩展，与主根排列成近90°角,生长到一定阶段在特定的空间位点垂直下扎;同一主根上不同的一级横走侧根,主要分布在距地表10～100 cm的土层中，20～40 cm土层中更为集中[6]。李志军等[7]利用常规石蜡切片法对胡杨根蘖繁殖特性进行形态解剖学研究发现：胡杨横走侧根的初生木质部为三原型或四原型,周皮中栓内层较发达,由6～8层薄壁细胞组成。横走侧根横切面上次生维管组织中次生韧皮部的比例远小于次生木质部;木纤维细胞即细胞壁尚未木质化的细胞数量居多，是早期形成的次生木质部的特征，通常其维管射线较为发达。横走侧根上不定芽的发生及发育是胡杨根蘖繁殖的发生过程，首先由侧根的木栓层细胞形成不定芽原基，不定芽原基经过细胞分裂和生长分化进一步形成不定芽，而后可在横走侧根表面观察到不定芽，不定芽可直接发育成根蘖苗。胡杨根蘖繁殖能力强，根蘖苗通常大小不一、密集丛生，其内在原因是不定芽发生的时间特征有同步或非同步，空间分布特征有单点或多点聚集。王雨辰等[8]研究发现:胡杨繁殖根近端根的主根分布深度、主根直径、主根长度显著大于远端根;而细根生物量、萌蘖点密度则是远端根显著大于近端根。繁殖根近、远端根主根长度均与土壤全磷呈正相关;近端根直径与土壤全碳含量呈正相关，土壤含水率、邻近根系生物量与近端根萌蘖点密度有正向作用;土壤紧实度、邻近根系生物量与远端根深度呈负相关，而邻近根系生物量、土壤紧实度、土壤全氮含量、土壤含水率与细根生物量呈正相关。表明胡杨繁殖根提高碳存储与寻找适宜环境的能力主要通过增大近端根的长度与直径，而胡杨养分获取和分株的产生则主要通过增加远端根的细根生物量与萌蘖点密度来实现。王俊杰[9]通过观察兰州市园林树种冻害及国槐霜前疏枝解释萌蘖均为消除顶端优势所致，提出了形成层屏蔽模型，解释原发顶端优势形成与作用机制。张吉玲等[10-11]研究发现机械损伤及同器官植物内源激素含量、抗氧化酶活性是影响埋土深度处理杉木无性系萌蘖的主要影响因子之一。

3 萌蘖抑制技术研究

3.1 农业措施防治

张吉玲等[10]通过不同埋土深度抑制杉木无性系萌蘖，埋土深度越大无性系苗萌蘖能力越弱。胡天新[12]在杨树用材林萌芽更新管理中采用覆盖塑料地膜并压土的方式除萌，抑制了后续萌条的发生。安广池等[13]发明了预防树干萌蘖产生的装置，包括包裹树干的黑色材料制成的第一包裹体，覆盖树干根部一周的成圆环状的黑色材料制成的第二覆盖体，第一包裹体和第二覆盖体在树干根部相连，所述第二覆盖体为带有缺口的圆环状,第二覆盖体的内圆上向上延伸的衔接片，所述第一包裹体和第二覆盖体为柔性可卷绕材料制成。

3.2 化学防治

徐芳杰[14]用氟节胺喷施枇杷嫁接成苗发现：氟节胺可能通过抑制叶片光化学转换和热耗散来破坏新生萌蘖的光合性能,进而抑制其萌发生长,浓度为0.125%的氟节胺控蘖效果相对最佳,且基本不会对砧木和嫁接成苗造成持续伤害,其作为化学控蘖剂有一定的应用潜力。郭慧玲等[15]通过开展不同除草剂对刺槐根萌蘖的控制效果试验,结果表明刺槐伐桩萌蘖控制效果的大小与草甘膦浓度的关系依次为4倍>2倍>1倍。伐桩采用打孔注药和抹药施用4倍浓度草甘膦,可使伐桩基部萌芽量减少100%,从根蘖苗总量控制效果来看,打孔注药的效果优于抹药方式的刺槐在未发芽前,打孔注射不同浓度的草甘膦,萌蘖控制效果与草甘膦浓度的关系依次为4倍>3倍>2倍>1倍,施用2.8倍以上草甘膦对刺槐根蘖苗数量都达到了明显的控制效果,比对照减少97.1%～99%刺槐发芽后,打孔注射4倍浓度处理的百草枯或2.4-D丁酯,百草枯处理使刺槐根蘖苗总量减少100%;2.4-D丁酯处理使刺槐根蘖苗总量比对照减少98.2%。王玉芬等[16]使用SRP抑萌剂在苹果枝干伤口处涂抹可有效抑制苹果枝干萌蘖，成本较NAA抑制降低较多。盛援纲[17]采用植物生长调节剂三十烷醇抑制杉木萌蘖取得了较好的效果。对树苗的发根、株高和茎粗生长有良好作用,能促进维管束发达和养料输送,加强主干生长和顶端生长等等。郭京辉[18]发现多效唑对苹果树萌蘖的抑制效应显著。

3.3 生物防治

杨柳青[19]通过对加拿大一枝黄花叶片开展感染试验，研究小菌核菌生物除草剂的生物防治效果。结果表明,浸菌液处理后的叶片，叶面积感染百分率可达94%，显著高于对照感染率。进一步开展小菌核菌生物除草剂对加拿大一枝黄花盆栽植株及大田植株的感染试验。结果表明,小菌核菌对加拿大一枝黄花盆栽苗的杀灭率达83%、大田苗的清除率达80%以上。小菌核菌生物除草剂能否对杨树根蘖苗有同样的防治效果，还有待于进一步研究。

4 研究展望

目前，杨树萌蘖抑制技术的研究还很少，但生产中因萌蘖造成的困扰却较大。今后，应首先从杨树萌蘖机理研究开始，明确萌蘖机制，再有针对性的开展抑制技术研究。萌蘖抑制技术研究，可以从化感作用研究，筛选能抑制杨树萌蘖的伴生植物；也可以从激素角度，寻找能够抑制杨树萌蘖的激素及使用方法；同时也要加强物理、化学、生物防治技术研究。

对于如高速公路两侧等农田防护林网中有使用白杨派树种，已对农田造成危害的，建议先采用物理防治方法解决燃眉之急，在绿化带与农田之间挖深沟，并在农田中采用深耕的方法，挖掉杨树萌蘖的根系，并重复2-3年，使农田中的萌蘖根系彻底清除后再将绿化带与农田之间的深沟填埋。此外，在经营白杨派树种时，尽量不采用截干等经营措施，会加剧根系萌蘖。

白杨派树种因其树干挺直、叶形美丽、生长速度快等特征被选做农田防护林、路旁绿化的主要树种，然而其较强的萌蘖能力逐渐产生了危害。杨树萌蘖综合抑制技术的研究可大范围应用于农田林网、道旁绿化有白杨派树种的地方，使农田、绿化带不受破坏，具有较大的生态价值、经济价值及社会价值。