果园土壤微生物多样性影响因素研究

杨 悦

(黑龙江省农业科学院牡丹江分院，黑龙江 牡丹江 157020)

土壤是果园生态系统建立的基础，为果树生长繁殖提供了所需的营养。土壤微生物是土壤中最活跃的成分，其在土壤生态系统中扮演了重要的角色，特点表现在数量庞大、种类繁多、功能多样。土壤中的微生物以群落的形式存在，即对土壤养分含量及有机质循环、转化起推动作用[1]，又对土壤结构形成[2]、毒素去除[3]、土壤肥力[4]及植物健康[5]等产生影响，因此，受到越来越多国内外学者的关注，在果园生态系统研究中，土壤微生物也日渐成为研究的重点。研究土壤微生物多样性，不仅能够对土壤养分和环境质量变化进行预测，还能够对其优势种群及其功能进行进一步探索，为稳定生态系统、开发生物资源以及促进土壤可持续发展提供理论依据[6-7]。

1 土壤微生物多样性

土壤中的微生物时刻处于活跃状态，在土壤分解系统中发挥重要作用，同时，其在土壤生态系统中推动了物质循环，促进了能量流动，也为生物地化循环做出了重要贡献[3，8]。土壤微生物拥有极其丰富的物种资源，包括分布于土壤中的细菌、真菌、古菌及病毒等。目前，对土壤微生物多样性的研究主要集中于土壤环境中的微生物种类和丰度，但也有关于分布均匀性和结构变化的研究，关于微生物群落的功能多样性等的研究也成为学者们研究的热点[6]。研究方向主要在物种、遗传、功能及生态等方面，对维持生态系统的稳定性具有重要意义[9]。

1.1 物种多样性

土壤微生物的物种多样性是指土壤生态系统中微生物的物种丰富度和均一度，其最直接的表现了土壤微生物的多样性，也是研究土壤微生物多样性内容的基础[10-11]。据文献记载，1 g农田土壤中含有几百万细菌、数十万真菌孢子和数万个原生动物和藻类[12]。有资料显示，根据在原位的、不经培养的微生物系统发育学研究发现，自然界中仍有95%～99%的微生物种群尚未被分离培养和描述，以此推算地球上仅细菌就有10～50万种[13]，目前，分别应用于工业、农业、生活等的各个领域。传统生态学研究方法的弊端是导致大多数的微生物不能分离培养的重要原因，但伴随着相关学科的发展、技术的进步，分子生物学理论和高通量测序技术等得到了迅猛推进，致使土壤微生物多样性的研究开启了崭新的篇章，为更加快速、准确、深入地认知微生物新物种及其新功能提供了支撑。

1.2 遗传多样性

土壤微生物的遗传多样性是指土壤微生物在基因水平上所携带的各类遗传物质和遗传信息的总和，这是微生物多样性的本质和最终反映[14]。高等生物在遗传多样性上较为丰富，但在分子水平上却不如微生物突出，其原因主要在于遗传物质的差别不仅通过碱基排列顺序体现，也与组成核酸分子的碱基数量有关，二者分别具有多样性和巨大型的特点[15]。微生物通过后代不同的遗传信息，进化为不同种类的微生物，各种微生物发挥着各自不同的功能，形成了多种多样的群落结构，最终形成了土壤微生物的多样性。从本质上看，遗传多样性是土壤微生物多样性的来源。研究遗传多样性对于了解复杂多变的土壤生态系统具有不可忽视的作用，同时，也能够为人类保护遗传资源基因，挽救濒危物种等发挥了重要作用。目前，现代分子生物学中的群落水平总DNA分析方法和克隆文库方法等多种方法，为微生物遗传多样性的研究提供了更加快捷有效的手段，在未来的研究中，将会得到更加全面详细的解析[16]。

1.3 功能多样性

土壤微生物的功能多样性是在植物生长过程中，土壤微生物执行其作用的功能，包括代谢类型和功能活性等的多样性。土壤微生物直接参与土壤中物质循环和能量流动[8]，对土壤肥力的提高有重要作用，近年来，微生物肥料的生产和应用给人们带来了巨大的收益，其在维持土壤肥力、保护环境与平衡土壤生态系统等方面发挥了巨大作用。土壤微生物具有促进植物生长，防治土传病害[17]的功能，另外，寄主植物能够通过土壤微生物促进营养的吸收，植物也能够通过土壤微生物提高抗盐碱能力[18]，分解土壤矿物质也是土壤微生物的功能之一。例如土壤中促生菌和共生菌产生的抗生素、植物激素等对植物的作用；豆科植物的根瘤菌和某些非豆科植物的放线菌的固氮作用[19]；磷细菌分解土壤磷矿石中的磷的作用等。人类对微生物的开发和利用，已经在生产、科研、环保等方面得到广泛应用。其研究已经成为人类解决生产生活中的各种问题不可或缺的课题。

1.4 生态多样性

土壤微生物的生态多样性指微生物与其他生物和非生物环境间的关系。在地球上的不同区域，即使在相似的自然条件下，生态系统也是多种多样的。中国幅员辽阔，自然资源丰富，生态系统类型也极其多样化，有森林、草甸、农田、湿地等陆地生态系统，以及江河湖海等水生生态系统。土壤微生物生态多样性受经纬度、海拔等地理因素影响的同时，也受温度、水分等气候条件，以及土壤质地、土壤养分等土壤条件的影响，其不同的特征随这些因素的变化而表现出来。研究表明，森林生态系统中，低纬度地区土壤微生物群落中细菌数量比例和微生物活性高于高纬度地区[20]；对高黎贡山土壤微生物的研究显示，土壤微生物多样性在海拔2000 m左右时最高，海拔升高或降低都会降低土壤微生物多样性[21]；对塔克拉玛干沙漠腹地土壤微生物的研究结果表明：流沙上微生物数量很少，而人工绿地的微生物数量显著增加[22]。

2 土壤微生物多样性的影响因素

2.1 自然因素

2.1.1 土壤状况。土壤是土壤微生物生存的基础环境，为其生长繁殖提供了所需的营养，土壤环境的变化会导致微生物群落结构发生变化，其多样性及功能也会随之发生相应变化。微生物影响因素多样，包括重金属、有机污染物等污染因子，土壤质地、矿质组成、土壤养分等土壤性质。有研究表明，外源重金属铜处理苹果树对土壤微生物活性和多样性均产生影响，低浓度促进微生物生长，提高微生物多样性，高浓度抑制土壤微生物活性，降低微生物多样性[23]。王晨霞等[24]研究显示，含石油污染的土壤中栽植的沙棘、刺槐、紫穗槐均能有效提高土壤微生物的多样性，但不同浓度的石油胁迫水平不同程度的提高或降低土壤微生物多样性。徐龙晓等[25]研究发现，苹果园不同质地土壤微生物功能多样性呈现出黏壤土>壤土>砂壤土，土壤黏粒越多、孔隙度越大，其土壤微生物多样性水平越高。黄晶淼等[26]对苹果园根际土壤养分、pH及微生物相关性研究发现，三者间存在显著相关性，土壤养分和pH均会影响土壤微生物。

2.1.2 植物群落。植物扎根于土壤中，必然对土壤环境产生影响，植物在不同生长时期产生的分泌物以及植物枝条、落叶等凋落物进入土壤，转化成养分提供给微生物生长繁殖，植物与微生物之间这样协同进化，使土壤微生物群落结构发生了变化，也促进了土壤微生物多样性[27]。不同植物对土壤微生物数量和多样性的影响并不相同。有研究表明，不同的苹果砧木其根系分泌物不同，影响了根际元素，从而对土壤微生物群落结构和数量等产生影响，陈汝等[28]对5种苹果砧木土壤微生物进行研究结果表明，不同苹果砧木土壤微生物多样性不同，其多样性与数量变化趋势也不同。钱进芳等[29]研究生草栽培对山核桃林土壤微生物多样性的影响发现，因植物种类、根系分泌物等的不同，致使不同生草品种之间土壤微生物代谢活性和多样性指数均存在一定的差异。

2.1.3 气候条件。土壤微生物多样性不仅受土壤状况、植物群落影响，也与温度、水分等气候条件有关。地球上复杂多变的气候条件为我们的生存创造了各种各样的自然环境，也对土壤微生物的生态分布产生了影响。土壤温度即影响土壤水分蒸发速率，同时也影响微生物对底物的利用率，过高或过低的温度均会使土壤微生物活性受到限制[30]。有研究表明，随着季节的变化，土壤的理化性质发生改变，继而引起土壤菌群结构的改变，其中土壤含水率是影响菌群结构的重要因素之一[31]。徐雄[32]研究表明，李园土壤中纤维分解菌、硅酸盐细菌的数量受土壤温度、土壤水分含量影响，随季节变化呈规律性变化，表现为夏季>秋季>春季>冬季。孙馨宇等[33]研究显示，温度和水分均能够影响苹果园土壤微生物多样性，且培养90 d温度对土壤微生物多样性的影响大于水分。

2.2 人为因素

2.2.1 种植制度。土壤微生物多样性除了受土壤状况、植物群落、气候条件等自然因素影响外，还受种植制度、施肥等人为因素的影响。种植制度是在同一地块上各种作物按照不同的时间或是空间进行多种组合。研究显示，不同的种植制度对土壤微生物多样性的影响并不相同，因此，开展对种植制度的研究对于改善土壤生态系统状况，提高土壤质量大有帮助。一般研究表明，果园覆盖模式比清耕更有利于降低水分蒸发，稳定土壤温度，提高土壤肥力，增加土壤微生物活性，如龙妍[34]研究发现，葡萄园行间生草较清耕增加了土壤微生物的数量；沈鹏飞[35]研究发现，与清耕相比，秸秆、锯末和森林土覆盖处理有效提高了苹果园土壤微生物群落多样性。也有研究表明，板栗林不同除草方式中翻耕能够增加土壤微生物量碳，除草剂降低微生物量碳，不割杂草土壤微生物功能多样性最好[36]。

不同栽培模式的果园能够影响土壤微生物种群，许姗姗等[37]研究结果表明，普通果园、精品果园与粗放果园三个不同栽培模式的苹果园根际土壤微生物属菌群各不相同，其中，精品果园与普通果园之间细菌群落亲缘关系更近，而其真菌属种群与另两种果园亲缘关系更远，表明精品果园栽培模式对于提高根际土壤微生物多样性更有益。

2.2.2 施肥。在农业生产中，人类为了提高土壤肥力，达到农作物高产的效果，施肥成了解决问题的常用手段。肥料中含有多种成分作用于土壤，使土壤理化性质发生了变化，土壤微生物多样性也因此而改变。目前，人们常用的肥料包括化学肥料、微生物肥料、有机肥等，而施肥影响土壤微生物的因素有很多，包括肥料的种类、施用方式等。科学研究表明，肥料可以促进或抑制土壤中不同微生物的生长，调节微生物种群结构，改良土壤质量。陈哲[38]研究表明，施用有机肥和微生物菌肥均能提高细菌的多样性，降低真菌的多样性。姬延伟[39]研究发现，生物菌肥枯草芽孢杆菌、菌酵抗重茬菌剂及VT-100能够不同程度增加梨园土壤微生物的数量，其中细菌增加最多。范洁群等[40]研究得出，GEM 10 mL和BIO 250 mL+GEM 10 mL这两种微生物菌肥能够提高桃园土壤细菌、真菌数量，降低放线菌的数量。郑丹[41]研究结果显示，外施不同肥料的梨园均不同程度的提高了土壤细菌群落丰富度和多样性指数，而群落均匀度均无显著变化。土壤细菌群落结构在相似的施肥种类下也具有较高相似度，不同的施肥种类和施肥量在不同程度上改变了土壤细菌群落多样性。

3 结语

土壤微生物存在于土壤中，受土壤生态系统的影响，同时也影响着土壤生态系统，不同生态系统中的各种微生物各司其职，协同合作，共同维护了土壤生态系统的稳定，同时也形成了土壤微生物的多样性[16]。其研究即能够对生态系统进行评价，又能够维护生态平衡，其作用举足轻重[17]，但目前人们对自然的过度开发和利用，使得土壤生态环境遭到了严重的破坏，了解土壤微生物多样性及其影响因素对于维护土壤生态环境稳定及指导人们的生产实践起到重要作用。随着土壤生态学等相关学科的发展，土壤微生物多样性的研究也随之得到了快速发展，在未来其蕴含的巨大潜力，必将为人类带来巨大的收益。