评估奶牛长寿性的研究方法及应用

徐千雯，蔡高占，顾祥国，赵秀新，薛光辉，王宗寿，王玲玲，高运东，李建斌

（1.山东省农业科学院奶牛研究中心，济南 250100；2.山东奥克斯畜牧种业有限公司，济南 250100；3.宁波市牛奶集团有限公司，宁波 315033）

随着奶牛产奶量的逐渐提高，人们越来越重视奶牛的健康性状。尤其近年来，奶牛的平均寿命(以淘汰年龄计算)不断缩短，已成为全球奶业日益关注的一个问题。长寿性定义为能长久存活的能力，在奶牛业中，长寿性的定义和测量有很多不同的方式。在学术研究和牧场应用中，为使用更标准化的方法来定义和测量长寿性，建议使用在群寿命（即从出生到淘汰的天数）和生产寿命（即从第一次产犊到淘汰的天数）来定义和测量。奶牛的生物学寿命可达20年[1]，但目前实际生产中，奶牛的平均寿命仅在4.5～5.5或2.5～3.5个胎次之间[2]。人类的干预是奶牛寿命缩短的直接原因，这与奶牛养殖的牛舍环境和管理条件，以及20世纪80年代前只关注与生产相关性状的遗传选择有关[2]。奶牛的寿命与生产效率、经济效益和环境等都有关。因此，奶牛养殖者一直在努力延长奶牛的寿命。

1 奶牛长寿性的定义与测量方法

研究长寿性是为了能更清楚地了解影响长寿性的因素，以便应用最佳的管理和遗传选择手段提高长寿性。

生产寿命（Length of productive life，LPL）最早由Ducrocq等人提出[3]，是指奶牛从第一次产犊到淘汰或死亡时的天数，可以用第一次产犊到下一次产犊、淘汰或死亡的时间来衡量。

在群寿命（Herd life，HL)指奶牛在牛群中存活的时间，可以用从出生到淘汰或死亡时的天数来衡量[4]。

保持力（Stayability，ST）指奶牛避免被淘汰的能力，常用保持到特定时间点的奶牛比例来衡量。当评价奶牛避免被淘汰的能力时，应使用“保持力”[5]。但当评价奶牛在牛群中存活到某个特定时间点的能力时，应使用“存活率”。

存活率（Survivability，SU）指存活到某个特定时间点的奶牛比例，以存活到给定时间点的奶牛数量除以组中奶牛数量来计算，可以自行确定某重要的时间点（例如存活至48月龄或达到12个生产月）。

2 影响长寿性的因素

2.1 遗传因素

近几十年来，畜牧业的发展和产奶量的遗传选择导致奶牛产奶量大幅增加。在加拿大，从2001-2018年，奶牛年均单产增加了2 500kg以上[6]。尽管牛群规模有所减少，但总产奶量仍持续增加[7]。还有美国、整个欧洲和澳大利亚等国家和地区也表现出类似的趋势。

随着奶牛单产水平的提高，与健康相关的性状指标有所下降，如繁殖力、乳房健康和肢蹄病等，导致过早淘汰率增加和长寿性缩短[2]。产奶量与多种疾病，如酮病、卵巢囊肿、乳房炎和跛行之间存在遗传负相关[8]，繁殖力和产奶量也呈遗传负相关[9]。与产奶量较低的母牛相比，高产奶牛通常在泌乳中后期进行配种，而且配次增加，导致产犊间隔延长。

高产奶牛机体的新陈代谢较快，各种营养需求量较高，尤其是在泌乳早期，若需求无法满足就会对其健康带来不利影响[8]。当奶牛处于能量负平衡时，机体的代谢紊乱率增加，并且健康状况变差，这可能导致繁殖性能下降，最终缩短长寿性[10]。由于对产奶量的遗传选择，高产奶牛倾向于将更多的能量分配给生产，片面提高对高产的选择将进一步加剧这种能量不平衡，导致淘汰率增加[5]。

长寿性的遗传力较低，LPL的遗传力在0.03～0.10之间，保持力的遗传力估计值在0.01～0.06之间[11]。第一次产犊到1、3、6和12月龄LPL的遗传力在0.002～0.031之间，从第一次产犊到72月龄的LPL遗传力有所增加，在0.115～0.149之间[12]。遗传力估计值低于0.15被认为是低遗传力，对这些性状直接选择的遗传进展缓慢。因此，通过对体型、健康和繁殖等相关性状对长寿性的间接选择，能够加快长寿性的遗传进展[5]。

近年来，虽然奶牛长寿性的估计育种值（EBV）有一定的提高[13]，但对其女儿长寿性的改良也是有限的。随着参加基因组选择的母牛数不断增加，长寿性的遗传进展会得到一定改善[14]。

2.2 环境因素

环境的可持续性发展日益成为全球关注的问题。奶牛养殖业作为温室气体排放的主要来源，各个国家都在努力通过减少每千克牛奶产生的碳指标来改善环境的可持续性[15]。二胎以上牛比头胎牛的产奶量高[16]，因此，长寿性增加意味着牛群中高产奶牛的比例增大，只需要更少的奶牛来维持所需求的总产量。同样，奶牛数量减少，加上饲料转化率提高，则减少了对土地、饲料和水的需求[15]。奶牛可通过更好地适应环境来避免被淘汰，环境对长寿性的影响也至关重要[16]。

影响奶牛健康的疾病（如跛行和乳房炎）对产奶量有显著影响[17]，并与繁殖性能和长寿性降低有关[18]，而且受到环境因素的影响。例如，牛舍清洁度和设计、垫料类型和数量以及牛栏设计与跛行率相关，往往是造成跛行增加的环境风险因素[19]。牛栏设计、清洁度和垫料类型也与乳头损伤和乳房炎风险增加相关[20]。

此外，环境还通过表观遗传学影响基因表达和基因组功能。环境因素(如营养、压力、疾病和管理等)可以影响细胞内甲基化和组蛋白改变或交换，从而抑制或促进某些基因的表达[21]，因此环境对LPL也有重要作用。

2.3 管理因素

奶牛的最终寿命是其在特定群体表现的结果[22]。基因型与环境的互作在很大程度上受管理因素的影响，因此，生产者在一定程度上能够决定个体的长寿性。许多重要的风险因素与长寿性有关，如与生产、繁殖和健康有关的因素。可通过采取改善奶牛繁殖的管理措施，如制定合理的配种计划、应用先进的遗传改良和繁殖技术等，来减少对牛只的淘汰[23,24]。

3 各个国家奶牛长寿性的差异

3.1 加拿大

总体而言，加拿大以HL(淘汰年龄)衡量奶牛长寿性的表型变化趋势。HL在1997-2019年期间主要为负值，尽管在2008-2009年和2016-2017年有所增长，但在2003-2008年期间出现了大幅下降。通过调查发现，原因是两头牛感染了牛海绵状脑病，导致加拿大的活牛出口受到限制，因此牛群管理者尽量选择留下小母牛，淘汰成母牛[25]。

2008-2009年期间，奶牛淘汰的平均年龄增加了2个月，即从61.7个月增加到63.7个月[26]，这可能是由于实行了连续配额制度。该制度对生产者的淘汰策略或决策产生影响。为了确保达到配额指标，生产者可能不淘汰奶牛，导致这一时期奶牛长寿性延长。同样，在2016-2017年期间也略有增加，这也与配额增加了5.6%相吻合[27]。

3.2 荷兰

据报道，荷兰奶牛的长寿性在2000-2008年期间从65.2个月稳步增加到72.1个月[28]。然而，从2008-2012年，长寿性降至69.7个月[28]，这可能是由于限制小母牛的出口或准备取消配额扩张计划造成的[29]。欧盟于2015年废除了配额制度，荷兰奶牛的长寿性在此期间略有下降。而其长寿性在2016-2018年间从69.7个月急剧下降到67.5个月[28]，最有可能的解释是由于荷兰对土地中含磷量的控制，实施了磷酸盐排放削减计划，从而对养殖奶牛进行了强制淘汰[29]。

3.3 瑞典

瑞典现存奶牛长寿性统计数据并不完整，导致差异性很大。根据现有数据，在过去几十年中，瑞典奶牛长寿性一直保持相对稳定[30]。自1998年以来，尽管瑞典为提高奶牛长寿性做出了大量努力，但其长寿性一直保持在60.0-60.5个月之间[30]。

3.4 美国

美国自1960年以来，作为遗传性状的生产寿命育种值一直在增加，但LPL值在1960-2011年期间持续下降。然而，在2012年生产寿命的育种值开始大幅增加，归因于自2009年以来美国对基因组选择技术的应用，缩短了父系的世代间隔，加快了遗传进展[13]。

3.5 新西兰

新西兰奶牛长寿性是以存活率来衡量的。从1999-2006年期间，在6～7岁、7～8岁和8～9岁年龄组中存活到下一个泌乳期的奶牛比例几乎相同。然而，2011-2012年间其比例开始下降，并在2014-2015年和2017-2018年期间继续下降。需要注意的是，新西兰的乳品行业对气候条件非常敏感，在2007-2008年间大范围的干旱导致产奶量下降，而在2011-2012年间牧草生长旺盛，产奶量创下了新高纪录[31]。

3.6 丹麦

从1990-2018年期间，丹麦奶牛的平均生产寿命有所增加，其中娟姗牛的生产寿命仅有略微增长，从1 010d增长到1 060d[32]；荷斯坦牛和丹麦红牛的平均生产寿命从825d增长到975d。然而，与荷斯坦牛和丹麦红牛相比，娟姗牛在群时间更长。相比而言，丹麦奶牛的长寿性低于其他欧洲国家，接近于北美国家。生产寿命的增长也反映出奶牛生产发展趋势不断向好。

4 结论

生产寿命LPL指从第一次产犊到淘汰的天数。在群寿命HL指从出生到淘汰的天数。保持力指奶牛避免被淘汰的能力，并通过在特定时间点存活的奶牛比例来衡量，从另一个角度上又称为存活率。奶牛长寿性是由遗传、环境和管理因素共同决定的，目前大多数研究的目的仍主要是改善LPL的遗传选择。尽管其遗传力较低，但将繁殖、生产、健康指标等因素都纳入对HL或LPL的评估中，有助于更全面地了解牛群状况。管理对奶牛长寿性的影响起重要作用，生产者应创造有利的环境以最大限度地提高生产效率，使奶牛的遗传潜力得到充分发挥。建议在生产实际中使用在群寿命，包括繁殖、生产、健康指标来评价牧场的奶牛长寿性水平，用生产寿命评价泌乳牛群的长寿水平。实现奶牛长寿性需要优化管理，不能仅仅简单地进行遗传选择，更要衡量遗传、环境和健康等因素。我国是人口大国，土地等资源有限，培育长寿性更高的奶牛不仅有利于环境可持续发展，也是我国奶牛育种工作的一个重要方向。