中国荷斯坦牛青年初产年龄和成年母牛产犊间隔遗传参数估计

任小丽，栗敏杰，白雪利，刘 欢，王雅春，闫 磊,4，闫跃飞,4，苏银池，张 震*

（1.河南省奶牛生产性能测定中心，河南郑州 450000；2.河南农业大学牧医工程学院，河南郑州 450000；3.中国农业大学动物科学技术学院，北京 100193；4.河南乾祥农牧科技有限公司，河南郑州 450000；5.河南省种牛遗传性能测定中心，河南郑州 450000）

奶牛高产性状的高强度选育工作取得了显著效果，同时造成奶牛的健康水平、长寿性和繁殖性能下降，生产成本逐步增加[1]。2003年，低繁殖力成为英国奶牛群体非自然淘汰的主要原因[2]。繁殖性状与临床乳房炎[3]、饲料转化效率[4]、体况评分[5]、产奶量和尿素氮[6]存在不同程度的遗传相关，是影响奶牛养殖效率的重要性状。近年来，随着平衡育种理念的发展，越来越多的国家逐渐将繁殖性状纳入到育种目标中[7-8]。

奶牛繁殖性状中，青年牛初次产犊年龄能反映母牛个体的性成熟早晚及其受孕能力[9]，最佳的初次产犊年龄保证个体能更早地获得生产效益并适当提高利用年限[10]；研究表明，青年牛初次产犊年龄与成年母牛产犊间隔存在相关关系[10]，且高产奶牛存在产犊间隔增加、繁殖性能衰退的趋势[11]；娟珊牛和荷斯坦牛群体的产犊间隔与产后初配天数、怀孕、泌乳期存在正相关，在荷斯坦牛群体中与使用年限有负相关关系[12]。

奶牛重要经济性状遗传参数具有群体特异性。本研究收集河南省17个牧场2008—2017年奶牛生产性能记录获得14 406头青年牛初次产犊年龄记录与8 912头成年母牛产犊间隔记录，使用多性状免求导（Derivative Free Multivariate，DMU）软件DMU_AI模块结合动物模型估计遗传参数，为区域性、精细化育种目标的制定提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 数据收集与整理 收集2008—2017年河南省饲养规模500头左右、参加奶牛生产性能测定的17个牧场的19 228头共341 582条生产性能测定记录，包括牛号、父号、母号、出生日期、产犊日期、胎次、牧场信息。

青年牛初次产犊年龄：头胎牛只产犊日期与出生日期相差天数（d），质控标准为550～1 100 d。获得14 406头青年牛初次产犊年龄记录。

成年母牛产犊间隔：连续参测牛只（胎次连续）相邻胎次间产犊日期间相差天数（d），质控标准为280～600 d。获得8 912头成年母牛产犊间隔记录。

表1 各牧场青年牛初次产犊年龄和成年母牛产犊间隔数据

表2 成年母牛各胎次间隔中的成年母牛产犊间隔变化

质控后数据记录数分布见表1和表2。

1.2 遗传评估模型 本研究使用动物模型，借助DMU 软件DMU_AI模块采用AI-REML（AI：Average Inforlihood，约束最大似然法）结合期望最大化（Expectation Maximization，EM）算法估计初次产犊年龄和产犊间隔遗传参数。模型通式：

其中，y为观察值向量（初次产犊年龄和产犊间隔）；β为固定效应向量，初次产犊年龄模型中固定效应包括出生年季、产犊年季和牧场效应，产犊间隔模型中固定效应包括出生年季、产犊年季、牧场和胎次效应；α为随机效应向量，在初次产犊年龄和产犊间隔模型中为加性效应；e为随机残差向量。X和Z分别为结构矩阵。

模型前提假设：

其中，σα表示加性效应方差，σe表示残差效应方差，σp表示表型方差， h2表示遗传力。

遗传评估采用的系谱为大群系谱共5 962头公牛、21 6947母牛，包含本研究中16 443头母牛一代、二代、三代母系系谱比例为71.91%、45.82%、16.27%。个体育种值为DMU软件计算得到的加性效应最佳线性无偏预 测（Best Linear Unbiased Prediction，E_BLUP） 估计值。

根据河南省温湿度变化划分为以下4个季度：第一季度为3、4、5月，第二季度为6、7、8月，第三季度为9、10、11月，第四季度为12、1、2月[13]。

2 结果与分析

2.1 性状描述性统计量 整理后共有14 406头（14 406条记录）青年牛初次产犊年龄数据，平均值为794.65 d（标准差100.60 d），最大值为1 100 d，最小值为551 d；8 912头（14 787条记录）成年母牛14 787条产犊间隔记录，平均值为415.17 d（标准差73.20 d），最大值为600 d，最小值为280 d。

2.2 青年牛初次产犊年龄随出生年和产犊年的变化趋势 由图1可知，2004年出生的青年牛初次产犊年龄为906.00 d，2015年降至710.10 d，2008—2017年青年牛初次产犊年龄由857.28 d降至767.68 d。

图1 青年牛初次产犊年龄随出生年份（上）和产犊年份（下）的变化趋势

2.3 成年母牛产犊间隔随出生年和产犊年的变化趋势由图2可知，2000年出生的成年母牛多胎次间的产犊间隔为400.86 d，2014年降至367.82 d；成年母牛产犊间隔随着产犊年份没有很明显变化。

图2 成年母牛产犊间隔随出生年份（上）和产犊年份（下）的变化趋势

2.4 青年牛初次产犊年龄和成年母牛产犊间隔的方差组分和遗传力估计结果 青年牛初次产犊年龄加性效应方差为1 152.90 d，残差效应为4 330.07 d，遗传力为0.21；成年母牛产犊间隔加性效应方差为229.73 d，残差效应方差为4 280.99 d，遗传力为0.05。

2.5 青年牛初次产犊年龄和成年母牛产犊间隔的遗传趋势变化 由图3可知，2002—2015年青年牛初次产犊年龄和成年母牛产犊间隔育种值均呈下降趋势，青年牛初次产犊年龄育种值下降趋势更大，由0.30下降到-4.84，成年母牛产犊间隔育种值由0.77下降到-0.01。

图3 青年牛初次产犊年龄和成年母牛产犊间隔的遗传趋势

3 讨 论

适当降低初次产犊年龄可以增加荷斯坦牛的繁殖力和产奶量，但同时也会增加死胎率。美国荷斯坦牛和瑞士褐牛群体中关于初次产犊年龄的研究建议最佳初次产犊年龄为21～22月龄（约630～660 d）[14]。本研究中青年牛初次产犊年龄为794.65 d ，与北京地区中国荷斯坦牛（798.47 d）[1]、墨西哥荷斯坦牛群体（798 d）[15]相近，低于新疆地区（814.4 d）[16]、中国荷斯坦牛的803.17 d[17]；且随着出生年份增加，青年牛初次产犊年龄逐渐降至2105年的710.10 d（约24月龄），达到奶牛较适宜的初次产犊年龄范围。

在初次产犊年龄和产犊间隔遗传参数估计模型研究中，Sun等[18]比较公畜模型、公母畜模型和动物模型估计丹麦荷斯坦牛群体繁殖性状遗传参数效果，表明动物模型更适合用于繁殖性状遗传参数估计。Brito等[19]研究表明，双阈值-线性不考虑缺失信息的模型更适合用于肉用牛初次产犊年龄性状的遗传评估。de Araujo Neto等[20]采用多性状互作标准模型（Multi-trait Reaction Norm Models）中加入基因与环境互作效应，估计得到内络尔牛初次产犊年龄遗传参数为0.222～0.316。另有研究表明，同一繁殖性状不同胎次的遗传力不同，如Liu等[21]关于中国荷斯坦牛、Wasike等[22]关于博兰牛的研究表明，在第1、2、3、4胎次，产犊间隔遗传力分别为0.00、0.15、0.00、0.00。本研究对初次产犊年龄和产犊间隔均采用动物模型进行遗传参数估计，不同胎次间的产犊间隔按照同一性状对待，遗传力结果与Wasike等[22]研究结果相近。

本研究中，青年牛初次产犊月龄遗传力计算结果为0.21，这与荷斯坦牛相关研究的0.28[15]、0.25[17]、相近，高于北京地区中国荷斯坦牛0.066 4[1]、新疆地区荷斯坦牛群体0.07[16]。初次产犊年龄在不同品种间遗传力估计结果不同，但均属于低遗传力性状，如采用多性状动物模型估计博兰牛为0.04[22]、3 955头瑞士褐牛为0.08[23]、用REML的动物模型估计355头娟珊牛杂交后代为0.220[24]、乳肉兼用牛为0.03[25]、内络尔牛为0.13[26]。本研究中，青年牛初次产犊年龄性状表型值是根据个体出生日期与头胎产犊日期的间隔天数计算得来，这或许是造成遗传力结果有差异的原因之一。

本研究中，8 912头成母牛产犊间隔平均值为415.17 d，不同于其他研究中荷斯坦奶牛的397.32 d[1]、417.8 d[16]。与初次产犊年龄性状趋势一致，随着生产管理水平的提高成年母牛产犊间隔降低至2014年的367.82 d，也接近奶牛适宜的产犊间隔（365 d）[27]。遗传参数估计结果表明，成年母牛产犊间隔遗传力结果为0.05，这与相关研究的0.054 9[1]、0.04[28]相近。而Wall等[2]用多性状公畜-外祖父模型估计英国荷斯坦牛群体产犊间隔遗传力为0.033。

4 结 论

本研究使用DMU软件DMU_AI模块采用AIREML结合EM算法的动物模型估计得到青年牛初次产犊年龄的遗传力为0.21、成年母牛产犊间隔性状遗传力为0.05，为区域性、精细化育种目标的制定奠定理论基础。