秸秆还田与土壤微生物组健康

任洪利，张 婷，张沁怡，林国钦，罗楷锐，田宝玉

(细胞逆境响应与代谢调控省高校重点实验室，福建师范大学生命科学学院，福建 福州 350117)

据国土资源部有关数据显示，截至2015年末全国耕地保有量约1.35 亿hm2，但人均耕地面积却仅为0.095 hm2，不足世界人均水平的30%.自20世纪50年代以来，农业上通过水利设施建设、作物育种、化肥使用以及精细化管理的持续投入，有力地保证了我国粮食生产的高产稳产和粮食安全.然而，由于土地资源有限，复种指数高，导致耕地土壤肥力不断下降.据2019年相关数据统计，我国每年化肥施用量高达5 400 万t，逐年的化肥大量使用，也导致了土壤板结以及严重的土壤污染和退化问题.同时，我国每年秸秆产量有9亿多吨，虽然近些年秸秆作为生物肥料、生物燃料及其他生物基产品的应用力度正逐渐加大，但仍存在大量的农作物秸秆未得到合理利用，导致农业生态系统中土壤有机物和矿物物质的持续流流失和土壤肥力下降.

秸秆是农业生产的副产物，将秸秆作为天然的肥料还田，因其具有原料充足、维持土壤养分持久、环境友好等优点，并作为一项重要的可持续绿色农业发展措施在各地得到了广泛的推广和利用[1].然而，目前秸秆还田在实践应用中还存在较多问题，如秸秆的自然腐熟慢、种子扎根、微生物与幼苗争氮以及病原微生物的累积和发病等等，缺乏系统和深入的机理研究[2-3].传统的秸秆处理更倾向于关注秸秆的还田量、埋藏深度、是否粉碎、焚烧等问题，而忽视了不同类型微生物群体在秸秆还田过程中的作用，以及微生物在促进农作物生长、抑制病虫害，维持土壤健康等过程中扮演的角色.微生物在秸秆还田中作用，一是参与秸秆的分解、腐熟，提高土壤肥力；二是通过改善微生物群落结构及个体活性，达到防控病害并促进植物生长的目的[4].除此之外，大量研究表明微生物在维持土壤健康中具有重要地位，如Liu等[5]发现生物炭改善土壤性质的过程中，细菌及真菌群落也发生了极大的变化.Lin等[6]认为微生物在土壤有机质周转中起着关键作用，并通过长期施用猪粪，改变了微生物群落结构及关键类群.刘学生[7]发现菌糠和堆肥产物能改变土壤理化性质,使红壤微生群落组成产生向黑土微生物群落组成演变的趋势.汪洋[8]在研究修复石油污染土壤时发现了堆肥过程中石油降解的微生物生态学机制等.因此以微生物组为主要内容开展秸秆还田研究，有助于更好的理解秸秆还田的作用机制.通过研究微生物与植物、土壤健康的相互作用，探究秸秆还田对土壤健康与土壤质量的影响，也为解决目前秸秆还田中存在的问题，改善秸秆还田实施方式和还田效益提供新的视野和思考，促进技术的完善和成熟.

1 微生物在秸秆还田中的作用

1.1 秸秆还田中的土壤微生物

秸秆还田可以促进植物生长，一是因为秸秆在一系列微生物及环境作用下分解，产生可供植物吸收的营养物质；二是部分营养物质促进了有益菌群的生长，相关菌群再作用于植物，促进植物健康、高产.秸秆还田可以改善土壤、微生物、植物之间的互作关系，还田后富余的养料改变着微生物的活性以及菌群结构的组成，而微生物的变化同样影响着土壤的理化性质，土壤理化性质变化会对土壤微生物结构以及土壤细菌优势种群组成起反馈作用[9].不同秸秆材料分解过程中微生物组成和多样性具有一定差异，秸秆还田可以提升微生物多样性，有利于维持菌群库存，使土地菌群功能保持多样化[10-13].不同的秸秆还田方式也会对土壤微生物造成影响，并表现为植物健康以及产量的差异，如秸秆还田配施肥料，可以提高有益菌群的种类和丰度，进而促进植物健康和提高作物产量[14].

1.2 土壤微生物与植物健康

植物根际、根内生环境和土壤环境具有一定的空间异质性，它们具有不同的微生物组成和多样性，且周围土壤菌群直接参与植物根际微生物群落构建[15].

植物根系与土壤微生物的相互作用可能会直接影响到植物对营养的获取，从而对植物健康造成一定的影响.如在受到环境胁迫的情况下，植物根系可能会通过侧根本身或分泌物来促使根际微生物组成变化，进而弥补自身应对胁迫所产生的缺陷[16]，表现为植物与微生物对环境的共同适应；也有一些有害微生物，诸如根结线虫，其存在会争夺植物营养，导致植物生长不良，甚至死亡.

1.3 还田技术与土壤微生物

秸秆还田搭配适量的菌剂[17]、有机肥、无机肥通常比单一秸秆还田具有更好的农产品收益[18].在秸秆的降解中，每一阶段都有特定的土壤微生物参与，且不同阶段降解秸秆的微生物种类存在差异.无机肥及添加菌剂有利于最初菌群构架的建立[19]，有机肥的长效缓释作用则持久为秸秆降解赋能.同时，配施肥料对农作物生长也具有促进作用，并且填补了菌群在最初秸秆分解时可能存在的养分匮乏期.

2 不同秸秆还田方式中的微生物作用

2.1 传统秸秆还田

2.1.1 秸秆深埋还田

秸秆深埋还田可显著提高土壤蓄水能力、改善亚表层土壤结构、提升亚表层土壤有机碳、全氮及速效养分含量，单次大量秸秆深埋还田可以较长时间保持土壤的肥力，并且显著提高了农作物产量[20]，这可能与秸秆深埋导致的土层结构变化有关.

常见深埋深度从10 cm到50 cm不等，这种方式既不影响次年的播种，又为秸秆自然分解提供了大量的时间，使秸秆有机质得到了充分而又长效的释放.Liu等[21]经过试验探究得出25 cm深度的秸秆深埋还田相对其他深度，显著的提高了作物产量.可知不同深度土壤环境对秸秆还田具有不同的影响，但未探究不同深度土层微生物群的功能，无法确定不同类别的微生物在产量提升中是否发生了积极作用.

除此之外，秸秆深埋还田还可应用于病虫害的防治.秸秆深埋促进了土壤微生物群落丰度的改变，有一些腐熟菌对虫卵的生存具有不利影响，秸秆还田可能会造成病虫害加重，科学深埋在一定程度上可作为一种应对措施[22].

2.1.2 腐熟后还田

腐熟后还田分为快速腐熟和慢速腐熟，前者是应用专业化配置的腐熟剂(通常是菌剂和底肥)，进行田间地头就可实施的堆肥；后者则通常利用某些生活垃圾和秸秆共同堆肥腐熟，分为有氧发酵和厌氧发酵两种模式.

有氧发酵是好氧微生物对来自于秸秆与畜禽粪便中的有机物进行吸收、氧化和分解，使其转化为腐殖质的一种方法.在好氧堆肥过程中的高温会杀灭堆料中大量的病原菌、虫卵和草籽，且整个工序的工艺简单、支出少、维系成本低，对废弃物中的营养成分能较好地保持，资源利用效率较高.但在好氧堆肥中存在氮素损失问题[23]，而厌氧发酵则能较好的控制氮素的气态流失，如在多数农村地区推广的作为厌氧堆肥分支的沼气工程，沼气可用作燃料，而沼渣作为高效有机肥，可在明显提升土壤有机质含量的同时，将挥发性气体用作能源物质，这样更有利于农业的绿色可持续发展[24].

但堆肥中不断加入的畜禽粪便，其中重金属元素长期积累并随着还田而进入农田，长期积累会导致土壤重金属污染.李龙威[25]发现在堆肥过程中加入生物炭可以钝化畜禽便中的重金属元素，刘艳婷等[26]研究表明多种微生物对钝化重金属有影响，而生物炭本身就具有改善微生物结构的功能.因此，微生物在重金属钝化过程中所起的作用可能更直接.

2.1.3 还田配施肥料

单独用秸秆类物质进行还田，对于作物产量的提高并不显著，甚至在一些农田中出现下降的现象.研究表明，使用如粪肥、化肥等有机、无机肥配施会使农田显著增产[27].推测可能是土壤肥力的上升，赋予了秸秆分解相关菌群的生存基础，使相关菌群成功过渡到秸秆分解的各阶段.因此，合理还田配施，需要管理者既要了解秸秆性质(碳氮比、养分含量、中微量元素含量、养分释放速率等)，又要考虑到相关土壤微生物在土壤中的高活性，以求最大化秸秆替代化肥的比例.

有机肥与无机肥在秸秆还田中具有不同的作用，与秸秆合理配施可以达到优点互补的效果.从肥料对微生物的数量影响上来看，有机肥处理过的土壤，其中真核微生物丰度显著增加[28]，而无机肥的优势则是其中施肥早期土壤微生物的数量增长更快[29]；从秸秆分解的时间顺序上来看，有机肥的缓效可以持续为秸秆分解菌提供养分，而无机肥因易被吸收利用，其在秸秆分解早期有助于分解秸秆的菌群大量繁殖，由此加快了秸秆分解进程.可见，无机肥和有机肥的配合使用，对保持秸秆降解菌的丰度、数量和活性具有十分重要的意义.

2.2 秸秆制成生物炭还田

对于秸秆过剩问题，我国东北部的部分地区比较常见的处理方式是秸秆打捆压缩后，运出农田加工为成型燃料.而秸秆中含有丰富的氮、磷、钾、硫、钙、镁等农作物所需的营养元素，长此以往并不利于绿色可持续农业发展，且容易因秸秆的大量集中焚烧而造成二次污染[30].以维系农田生态系统的角度来讲，相对于将秸秆加工为成型燃料，生物炭类土壤改良剂则显示出巨大的环境效益.有研究表明稻草直接还田会显著促进温室气体的排放[23]，但若将作物秸秆转化为生物炭进行还田，可起到温室气体减排、碳固存、秸秆处理、作物增收等多种效益[31].生物炭作用于田地的效益已经有了很多研究，如影响土壤条件及土壤微生物[32]、重金属污染土壤修复[25]、改变土壤-水稻系统中砷的生物地球化学循环[24]等.生物炭对于秸秆在还田中具有较大优势，从有机碳角度看，施用生物炭有利于土壤有机碳的积累[25]；从微生物角度看，生物炭通过增强共营养细菌和改变土壤理化性质来改变微生物群落[27,32]，土壤微生物群落变化影响土壤功能，进而达到土壤修复目的.但秸秆制成生物炭还田的具体实施仍存在一些经济问题，如转化、运输、管理等费用，大面积的应用仍需技术上的突破予以支持.

3 微生物与土壤、植物健康

3.1 植物及土壤微生物

植物对根际和土壤微生物组成结构、形成及其多样性具有显著影响，植物通过根系分泌物与土壤微生物相互影响并适应[33-35]，不同的种类和品种的植物富集了多样而复杂的微生物[36-38]，这些微生物构成了巨大而多样性的土壤微生物库的一部分.合适的土壤微生物对于农业具有持续的良性作用[39]，其与植物协同可以增强植物的抗逆性[40]，抵御植物病害，促进植物生长[41-43]，共同适应生境[44]等.特定植物与相应的土壤微生物长期共存，彼此影响了生物活性以及养分、肥力、生产力等指标[45]，最终演化为适合植物与微生物生长的生态位[37].

前茬农作物通常会影响到下茬作物产量，其中残根发挥了重要作用.有研究表明残根周际微生物在土壤微生物群落结构形成中具有重要作用[46]，而早已普及的玉米-大豆种植模式也充分肯定了微生物在轮作中的作用.

3.2 土壤健康、土壤质量与微生物

土壤质量评价涉及土壤对农业及其环境的作用能力，而土壤对农业的作用直接反映出秸秆还田的效益.土壤健康则涉及包括以农业生产为目的的农田生态系统，森林生态系统、大气生态系统等一系列与人类健康息息相关的各个领域，土壤健康的理论可以被借鉴于指导秸秆还田.而土壤微生物是土壤肥力和健康的重要指标，土壤微生物群控制着生态系统中的各类营养素和部分动植物生长所需元素的循环[47-48].

由生境要求随机形成的微生物群落，其功能特征可以调节生态系统的功能，环境的确定性与微生物的随机性交织而成的功能网络也在一定程度上限制着整体的微生物群[49]，Lei等[36]表明同一田地植物具有相似的微生物群落和根际微生物群落结构，即环境的确定性很大程度上也调控着微生物群落的组成，植物可能根据一些限定条件，如植物基因型、土壤生化特性、细菌来源的不同，吸收功能等同的分类群而适应环境压力，而不是局限于吸收某些菌群，有望通过研究土壤微生物的功能网络以监测、改善、调整具有不同目的功能的土壤.

4 展望

秸秆作为一种潜在的碳、氮、钾源影响着土壤中的元素循环，腐殖质的含量，微生物种类数量以及土壤生境条件[50-52]，微生物则通过与植物、生境的相互作用形成复杂的交互网络，各成员在网络中担负着各自的功能，共同呈现出相互作用的宏观功能网络.以生态学角度来看，健康的农田是一种确定性的结果，而环境的改变则是一种具有一定趋势的随机性倾向.若通过对微生物互作体系及特定环境微生物库的研究，得到长期人为干涉演化方向的方法，以限定随机性发展的倾向，并因此促使相应的生态系统得到修复，这在未来研究中具有很重要的意义.

4.1 建立土壤微生物互作功能体系

在秸秆还田中，涉及的土壤微生物种类繁多且作用机制较为复杂，而从功能角度切入，有利于避开微生物选择性表达所带来的不确定性.因此，在未来应更加注重对土壤微生物之间功能互作的研究，并在理清功能网络的情况下，系统且整体地分析生态系统微生物群落的功能鲁棒性及随机性产生的趋势，这将显著增强秸秆还田效益.

建议应加强对土壤微生物之间功能联系的研究，且其中的功能重叠微生物、整体微生物框架选择偏好性及微生物间竞争的研究尤为重要[53]，其结果有利于应对在微生物群落研究中由演替所带来的不确定性[54].推测该研究的干扰一方面是对于整体微生物互作体系的认识片面化；另一方面则是基因的功能冗余.而功能基因冗余是自然界的一种普遍现象，冗余的基因为稳定的系统带来更多的抵抗应对策略，由此带来的互作体系可能不止一种，而且可能会随着某些压力的改变，来选择一种更舒适的生存策略，比如物质利用协调化、能量利用高效化等.因此对土壤微生物互作体系应多结合相关理论，进行综合研究.

4.2 构建与生态环境相对应的微生物库

我国地域辽阔，农田类型多样，且不同农田的微生物群落结构也会表现出一定的差异，这对秸秆还田工作造成了不同程度的阻碍.大量文献表明具有较高菌群多样性的微生物生态系统通常会更稳定，即微生物群抵抗不利环境的能力随着其多样性的增加而增强，但鲜有文献分析了这种因环境随机性的稳定趋势而聚集在一起的菌群之间的开放系统理论.通过对大量生态环境微生物库进行分析，有望更深层次的理解这种聚集规律.且有研究表明在地理位置与地形相似的两个生态系统上，经历几年的演化后，结果显示微生物群落具有很大的相似性[55].因此推测，在未来有望以现有相似环境下生态系统的微生物模型为指导，因地制宜的高效还田.

4.3 秸秆还田在土壤修复中的应用前景

秸秆还田与土壤修复具有一定的同质性.在秸秆处理的同时恢复了土壤动力，修复了受损土壤.系统性结合以微生物组为主要内容的秸秆还田理论，有助于为土壤修复提供新思路.

秸秆还田的系统性机制得到破解会极大加快一系列关于微生物系统网络互作相关问题的解决.因此，未来对秸秆还田的工作更应侧重于对整体微生物的功能网络研究.