松墨天牛人工饲养研究进展

熊丽娅 ，张治民 ，林志艺*

(1.福建农林大学林学院/生态公益林重大有害生物防控福建省高校重点实验室，福州 350002；2.福建省闽侯县林业局，福建 闽侯 350100)

松材线虫病，是我国林业系统中一种重要的检疫性病害，该病自1982年传入我国，已经对我国林业系统造成了毁灭性的打击[1]。松墨天牛(Monochamusalternatus)属于鞘翅目(Coleoptera)天牛科(Cerambycidae)，在我国因作为松材线虫病的主要传播媒介而受到广泛的关注[2-3]。松材线虫病因对松树致死率极高又称为松树的”癌症”,一旦松树感染便会造成整株树的萎蔫、枯死[4]。马尾松作为我国南方主要的先锋树种具有重要的地位，而松材线虫病在南方主要为害马尾松，马尾松的大量死亡引起了我国南方的重大林业灾害[5]。

在我国的大部分地区，松墨天牛一年发生1代，但在我国南方广东、福建等地有可能一年发生2代[6-7]。松墨天牛属于树干入侵性害虫，成虫生活在林间，主要以取食松属植物枝条的韧皮部为食；幼虫生活在树皮内，先是取食韧皮部，达到3龄以后开始向木质部侵入[8]。近年来，为了切断松材线虫病的传播途径，如何把松墨天牛的数量控制在合理的范围内是研究的关键。随着对松墨天牛研究越来越深入，很多新兴的生物药剂被开发出来。生物防治和化学防治都需要用到大量的松墨天牛来进行生物测定，但松墨天牛自然传代慢，捕获数量远小于实验需求数量，所以松墨天牛的人工饲养就成了一项关键的技术。本文就现阶段松墨天牛的饲养方法做总结，为松墨天牛人工饲养提供一些帮助。

1 卵

1.1 卵的形态及获取

松墨天牛的卵呈乳白色，长椭圆形，卵壳2层，外层厚，内层薄，当湿度、温度合适的时候一般6d左右就可以孵化，条件苛刻可能延长孵化时间或者孵化率降低[9]。松墨天牛喜欢在直径大于1.5cm的枝干进行产卵，产卵多发生于晚上。它会首先进行刻槽，槽的深度刚好在韧皮部的部位，这不仅可以保护卵不受破坏还可以方便卵孵化成幼虫后直接进行取食，槽刻好之后，它们就会把卵产入刻好的槽中，一般1个刻痕内只产1个卵，卵期约1周左右[10]。卵可以放在产木里孵化，也可以从产木剖出进行人工饲养孵化。

1.2 卵的孵化

对于卵的孵化空间，产木内为最优环境，也可以用1个培养皿，底部铺一层湿润的棉花作为卵的孵化场所。由于1龄幼虫取食能力比较弱，所以采用人工孵化卵时，需在卵下放1片松树的韧皮部供其取食。人工饲养的松墨天牛，卵的适宜孵化条件一般是温度25±2℃、湿度70%±5%，这个环境条件与外界相近，是最有利于松墨天牛卵孵化的条件[11]。卵也可以放入半人工饲料中进行孵化，可以采用陈瑞旭等[12]的饲料配方，这种方法的特点主要是操作简单、省时省力。

2 幼虫

2.1 外观形态与龄级

松墨天牛幼虫乳白色，老熟时长约43 mm。头黑褐色，前胸背板褐色，中央有波状横纹，运动靠多个发达的步泡突，腹部两个侧面都有黑色小圆点。天牛是完全变态类昆虫，其幼虫形态基本相似只是身体长度大小和节数的变化。松墨天牛和光肩星天牛的幼虫的龄期都可以根据头囊宽度确定，一龄为0.585～1.170 mm，二龄为1.260～1.935 mm、三龄为1.980～3.150 mm、四龄为3.150～4.365mm，两种天牛只有略微的差异[13]。这里要注意的是国内外对于松墨天牛龄级的划分是有略微差别的，通用的是松墨天牛幼虫有4龄，但部分学者将松墨天牛幼虫划分为5龄[11]。

2.2 饲料配方

目前松墨天牛幼虫的饲料配方多种多样且已经趋于成熟，主要差别是碳源和氮源的不同。天牛饲料主要成分仍是寄主植物的韧皮部与木质部，再补充一些包括碳素、氮素以及维生素等主要营养元素。为了防止饲料发霉，通常还需要加入防腐剂。如吴松青等人总结的松墨天牛低龄幼虫饲料包括木质部粉末,树皮,玉米粉、大豆粉、麦鼓、食用菌菌糠，苯甲酸、苯甲酸钠、山梨酸、山梨酸钾中的一种或几种，干酵母、酵母粉、酵母提取物种的一种或几种,琼脂条,虾壳粉,蔗糖,单蒸水[15-18]。 饲料配好以后，一般要在灭菌锅里进行高温灭菌20 min，这可以帮助杀灭掉饲料里的一些微生物，使饲料的保留时间更长。饲料饲养具有省力、天牛生长速度快等特点，可以在任何季节使用。

2.3 饲养方法

饲料可以提供的营养物质多，幼虫生长速度快、健康程度高、死亡率低，被认为是一种可以长期、可持续的饲养方法。饲料饲养是从锯末饲养改进过来的，锯末饲养有75%的幼虫成活率[19]。整体来说，饲料饲养的成活率要比锯末饲养高。现在饲料饲养主要包括紧实饲料饲养和松散饲料饲养两种。紧实饲料饲养就是将饲料装管的3/4满并压紧实，用镊子在贴近管壁处戳一孔洞，孔洞直径略大于虫体直径，既不能过于挤压虫体，也不能让虫体对饲料没有任何附着。松散饲料饲养就是饲料量最多为管的1/2且不压紧实，若是蛹则饲料装的更少[20]。这两种饲料饲养方法都有优劣，紧实饲料饲养有可能会造成部分幼虫缺氧，从而导致幼虫滞育的现象；而松散饲料饲养，幼虫没有很强的依附，会影响它的取食，从而影响它的生长。

3 蛹

3.1 蛹的形态

野外条件下松墨天牛幼虫期约为292～355d大部分南方地区4 月上旬化蛹，蛹期 11～28d[21]。松墨天牛的蛹为离蛹，乳白色，圆筒形，长20～26 mm。自然条件下，幼虫会做一个大小约3～4.5cm的蛹室，这也是幼虫取食的终点。在一些寒冷的地区，松墨天牛主要以蛹过冬，且蛹重与其越冬幼虫体重呈显著的正相关[22]。由于松墨天牛雌雄在外观上的差别主要体现在触角的长度及颜色上，雌虫的触角长度大约为身体的1.5倍或更小，雄虫的触角则是身体长的2～3倍，蛹期的触角已经形成且呈盘旋状，可以根据这个时候的触角长度提前判断出雌雄比例。

3.2 蛹的饲养方法

蛹的饲养比幼虫饲养操作简单，均放在收纳盒中集中饲养，收纳盒底部铺1层纸巾，蒸馏水润湿纸巾后，将蛹平放在纸巾上即可。每2d观察1次，保证湿度，一般8～15d即可羽化。纸巾不易太硬、裹得太严实，否则会导致松墨天牛成虫羽化畸形。若期间有自然死亡或发霉的蛹，及时扔掉并用酒精消毒，防止对其它蛹造成污染。每隔2d检查羽化情况，刚羽化的成虫比较脆弱，可以第2天等成虫完全硬化以后再取出。

4 成虫

4.1 形态与特点

成虫体长1.5～3cm，体橙黄色到赤褐色，鞘翅带有黑色与灰白色斑点。前胸背板有2条相当阔的橙黄色条纹，与3条黑色纵纹相间，小盾片密被橙黄色绒毛[23]。成虫未性成熟之前，用小盒子单独饲养避免相互之间撕咬。性成熟后，成虫入笼进行交配饲养。放适量松枝于笼内，每个笼子20～30只，室内饲养雌雄比一般为2:1或1:1。过量的雌雄比和太小的空间都会引起饲养的成虫打架，从而造成饲养损失。

4.2 成虫的饲养交配

室内饲养的松墨天牛成虫大概能活1个月，入笼1星期后开始放入产木。产木可以简单按照直径大，树皮粗糙的原则来选择。每2～3d更换1次笼内松枝，查看产木产卵孔数量以便定期更换，清理死虫，记录数量[24]。放入笼子的枝条容易干燥，枝条、笼内的保湿就显得尤为重要，可以采用周娴等人设计的松墨天牛成虫人工饲养松枝保湿和固定装置，对松墨天牛成虫的饲养环境有较大改善[25]。松墨天牛交配当天即可产卵，产卵刻槽外观因松树树皮厚薄不同，一般1个刻痕1个卵[26]。在吕传海等人的观察记录中，产卵多发生于黑夜，1只雌虫一生产卵量可达40～180粒[27]。

综上所述，松墨天牛人工饲养的关键在于室内温度、湿度的控制，这不仅影响松墨天牛取食还对其存活率有着关键的作用。松墨天牛的人工饲养现阶段已经较为成熟，既有简单的纸巾、锯末饲养，又有复杂的半人工饲料饲养。这些方法各有优劣，各实验组可根据实验要求进行饲养方法的选择。目前松墨天牛幼虫养殖的主要问题是饲料发霉、配制饲料过程耗时太长，这大大的增加了实验人员的时间成本。未来的松墨天牛幼虫人工饲料可以朝着更快速、更便捷等特点前行，现在的饲料配制都需要一段时间且不易放存过久。如果能将饲料配成冲剂或者其他可以长期放存、使用简单的剂型，将大大的缩短养殖松墨天牛的时间成本。此外对于成虫的饲料研发也应该加快脚步，目前成虫仅依靠野外采集的松枝，这会产生大量的经济成本且经常采集对松树也会造成一定的伤害，因此开发新型的成虫可以取食并完成传代的人工饲料非常重要。