羊草生态化学计量特征研究进展

王世荣，李嘉政，叶佳琦，张 萌，杨斯琪，吴 帅

（大连民族大学 环境与资源学院，辽宁 大连 116600）

生态化学计量学是以研究生态过程中C、N、P 等的平衡为主要参考值，为探究C、N、P 等元素在生态系统过程中的耦合关系提供了一种综合方法[1]。植物C、N、P含量反映了植物体内有机物质的含量，反映了植物生长发育和代谢状况。植物 C：N 和 C：P 与植物对 N、P 元素的利用效率有关，而植物N：P 与植物养分的限制状况有关。生态化学计量学近年来在国内发展较快，在草地生态系统中应用相对广泛，目前国内外关于草原生态化学计量学的研究已经数不胜数。

羊草作为内蒙古草原的建群种和优势种，因为其叶子丰富，品质优良，蛋白质等营养成分含量高，适口性好，所以在中国北方是牛、羊等家畜的首选牧草，在畜牧业中具有很高的价值。此外由于羊草是多年生禾本科植物，具有根茎网络来固定土壤，抗逆性强，可以很好地适应环境，羊草作为生产性草场的组成部分，在恢复退化土地和固定受干扰地区方面具有重要意义。由于羊草在环境保护方面的重要作用，许多研究者从植物的生长状况、光合作用、代谢过程等方面关注羊草对氮沉降、干旱、高温、CO2倍增等全球变化的响应，同时也有学者通过生态化学计量学研究了在不同的干扰措施如盐碱胁迫、放牧、刈割、施肥等影响下羊草生态化学计量特征变化，进而分析羊草对不同干扰因素的响应。但目前还缺乏对于这方面研究进展的综述，基于此，本文系统总结了羊草生态化学计量特征对于环境变化及草地管理措施的响应，旨在为全球气候变化背景下羊草草原的保护与合理利用提供科学依据。

1 盐碱胁迫对羊草生态化学计量特征的影响

土壤盐碱化会导致土壤pH 改变，降低土壤微生物和动物的活性，影响植物的生长，最终导致草地退化和草地利用效率降低。对盐碱胁迫下羊草生态化学计量特征进行研究，通过实验数据进一步揭示在盐碱胁迫下羊草的响应与适应机制，对深入分析盐碱胁迫对羊草生长速度和生存策略的影响具有重要意义。

研究发现，羊草N 含量会随着土壤pH 升高呈现出先下降后上升又下降趋势，当盐浓度超过最大耐盐限度时，植物会通过改变对N、P 利用效率来适应逆境，且N元素对植物养分的吸收与利用表现最敏感。研究发现羊草在 pH=8.4 时 N 含量最高，但是在 pH=7.0～8.4 的环境中羊草P 含量保持相对稳定。通过测定不同水平盐碱胁迫下羊草植株的N、P 含量和N：P 比值，发现N 含量比P含量对盐碱胁迫更为敏感。pH=8.4 时，N、P 含量最高，N：P稳定，表明植物在该pH 下对其N：P 比例保持了很强的控制。同样，姜莉欣等[2]基于盆栽实验，通过研究在不同盐碱胁迫作用下羊草的生态化学计量特征，发现在pH=8.4 时，羊草植株地上部分的N 含量和P 含量最高。

由此可见，羊草在pH=7.0～8.4 的环境中可以保持相对较高的内稳性，羊草具有较好的耐盐碱性，适当的盐碱环境有利于羊草对N、P 元素的累积，有利于生长。而在过度的盐碱胁迫环境中则会严重影响植物对N、P元素的积累，不利于生长。

2 放牧对羊草生态化学计量特征的影响

放牧是草地最为普遍和常见的利用方式，由于动物啃食植物茎叶部分，植物会通过改变养分利用率和生态化学计量特征来适应放牧对自身的影响。通过研究羊草生态化学计量特征对放牧的响应，可以很好理解羊草对放牧干扰的适应策略，为合理的放牧提供理论依据。

徐沙等[3]研究发现放牧对羊草C 含量无显著影响，但是会使羊草N、P 含量升高。王淼等[4]在群落水平上通过随机选取两年生长旺盛期8 月份样品，研究不同的放牧强度下羊草草甸草原植物器官氮磷化学计量，发现放牧会使植物C、N、P 含量及生态化学计量比发生明显的变化，在过度放牧条件下，植物茎、叶以及群落的C 含量、C：N 和 C：P 均降低，而植物茎、叶以及群落的 N、P 含量和 N：P 均增加；在适度放牧下，植物茎、叶的 C：N 降低，C：P 和N：P 增加。此外放牧季节也会改变羊草化学计量特征，徐沙等[3]研究发现在不同季节羊草叶片C、N、P 含量及相应的化学计量比值也明显不同，在整个生长季内，羊草叶片C 含量略有变化但总体上趋于稳定，然而羊草叶片N、P 含量均呈现先增加后降低的趋势，且均在8 月份含量最高，羊草叶片C：N 在8—9 月呈明显的上升趋势，而 C：P 和 N：P 在 7—9 月呈先降低后增加的趋势，且均在8 月份值最小。

由此可见，放牧季节和放牧强度均会影响羊草生态化学计量特征。徐沙等[3]研究发现放牧对羊草叶片的C含量无显著影响，与丁小慧等[5]研究结果一致，但王淼等[4]认为放牧会显著降低植物茎、叶、群落的C 含量，这与范月君等[6]研究结果一致。此外，徐沙和王淼等均表明放牧增加了羊草N、P 的含量，但是马文静[7]研究发现长时间过度放牧会使得羊草叶和茎中N、P 含量显著升高，而C：N 和C：P 显著降低，该结果主要是因为动物采食、践踏等可能带走植物衰老组织，导致植物再生出幼嫩器官，幼嫩器官的生长加快植物对N 元素的吸收和转换，从而增加植物的N、P 含量。

3 刈割对羊草生态化学计量特征的影响

刈割是北方草地利用和管理的重要措施，将植物地上部分除去后，植物会补偿性生长，会导致植物体内营养元素的再分配[8]，导致植物体内C 含量的改变及N、P含量的变化，进而改变植物的产量和品质。同时刈割也会改变草地群落的生物多样性，进而会对草原生态系统的稳定性造成一定的影响。

徐沙等[3]研究发现刈割对叶片C 含量无显著影响，刈割样地羊草叶片的N、P 含量明显高于围封（不刈割）样地羊草的N、P 含量，但是刈割样地羊草叶片的C：N和 C：P 均小于围封（不刈割）样地羊草的 C：N 和 C：P，该结果与董敬超[9]和胡锦香[10]等研究结果一致，而萨仁其力莫格等[11]研究结果与之不同，相对于围封（不刈割），刈割使得羊草叶片N 含量和N：P 显著下降，而羊草叶片C：N 会显著升高。陈安群等[12]研究刈割对内蒙古草地生态化学计量比特征的影响，但由于刈割时间为羊草的生长季末期，未与其他实验刈割时间相同，造成结果也存在差异。实验发现刈割使得羊草的N 含量显著降低，进而改变了其C：N 和N：P 值。此外刈割频次也会影响羊草的生态化学计量特征，董敬超等[9]研究发现随着刈割频次增加，羊草 C 含量、C：N 和 C：P 逐渐降低，羊草 N、P 含量和N：P 逐渐升高。较低频次对群落影响较小，而较高频次对群落的影响较大，不利于草原的可持续利用。

由此可见，刈割及刈割频次和刈割留茬高度等均会改变羊草的化学计量特征。

4 氮添加对羊草生态化学计量特征的影响

氮添加使得土壤中氮素含量升高，植物对氮素的吸收升高，植物的养分供给和分配发生变化，进而直接影响植物的生态化学计量特征。

李晴宇[13]通过研究发现在适度氮添加条件下（N=2～16 mmol/L）可以提高羊草植物的N 含量，同时也促进了对P 的吸收。郑斯元[14]研究发现在氮添加条件下，羊草叶片C、N 含量显著增加，而茎和根C 含量无显著的变化，但是茎和根的N 含量均显著增加。叶、茎和根的N：P均显著增加，叶和茎的 C：P 均显著增加，而根的 C：P 无显著变化。而李丹等[15]研究发现氮添加对羊草叶片N、P含量、C：N 和 C：P 影响显著，氮添加使得叶片 N、P 含量增加，C：N 降低，C：P 增加，而对叶片 C 含量和 N：P 无显著影响。

由此可见，氮添加可以提高土壤中速效氮含量，促进植物对氮素的吸收，造成植物茎和叶片的N 含量增加。

5 结束语

本文对在环境条件变化和外界因素干扰的背景下温带草原优势物种羊草化学计量特征变化的研究进展进行综述，通过盐碱胁迫、放牧、刈割、氮添加等模拟人类活动和自然环境对羊草生态化学计量特征进行研究，将有助于更好地解释草地生态系统过程对不同变化因素的响应，但是在一些方面仍存在争议，仍需我们继续探索研究，充实生态化学计量理论，从而更好地了解羊草生态化学计量特征，更好地维护和改善草地生态系统。