红花檵木胶孢炭疽菌致病机制及防治的研究进展

李　艳　林　毅

红花檵木胶孢炭疽菌致病机制及防治的研究进展

李艳1林毅2

（1.合肥职业技术学院安徽合肥230000；2.上海应用技术大学上海201418）

红花檵木是一种彩叶植物，具有较好的城市景观绿化和观赏价值，但感染胶孢炭疽菌后叶片上会产生斑点，造成叶片硬化，甚至无法正常生长。文章基于国内外相关研究文献，介绍红花檵木胶孢炭疽菌的病原特征及致病症状，从胶孢炭疽菌毒素的作用位点、对红花檵木生理生化的影响两个方面对其致病机制进行分析，并总结了针对该病害的化学、农业、生物防治手段。

红花檵木；胶孢炭疽菌；病原特征；防治手段

红花檵木（），又名红梽木、红桎木、红檵花，为金缕梅科、檵木属檵木的变种，常绿灌木或小乔木[1]，主要分布于长江中下游及以南地区、印度北部等[2]。红花檵木除了观赏价值外，还具有药用价值，其花、根、叶部均可以入药[3]。红花檵木喜光，稍耐阴，适宜在肥沃、湿润的微酸性土壤中生长，其树皮为暗灰色，叶为卵圆形暗红色，果为褐色，花期在4月—5月，一般30 d～40 d[4]。红花檵木树形优美，花色鲜艳，被称为“植物界的大熊猫”[5]，通常采用孤植、丛植、群植的方式进行植物配置，被广泛应用于植物造景中。近年来，随着红花檵木的种植面积不断扩大，由于栽培管理不当，导致红花檵木出现了较为严重的病害，严重影响红花檵木的观赏价值。红花檵木的病害主要集中发生在叶片中，其中危害严重的为炭疽病，病原菌为胶孢炭疽菌[6]。胶孢炭疽菌（）是炭疽菌属的一种真菌，会造成红花檵木的叶片出现黑斑，影响其景观价值。本文基于对国内外相关研究文献的梳理，对胶孢炭疽菌的致病症状、致病机制、防治手段进行综述，以期为红花檵木胶孢炭疽菌的致病基因研究提供理论参考。

1 红花檵木胶孢炭疽菌的形态及致病特征

胶孢炭疽菌属于真菌界，半知菌亚门，不完全菌纲，黑盘孢目，炭疽菌属。该菌分生孢子为长圆柱形，平行排列，无色，两端钝圆，单孢，有小而黑色的基座，孢子大小为（16.22～43.54）μm×（8.09～12.58）μm[7]。红花檵木感染胶孢炭疽菌后，叶片病斑呈圆形或半圆形，暗绿色或墨绿色，并且整个病斑区发硬，后期多个病斑连接成片，最后整叶呈暗绿色或暗褐色干枯。胶孢炭疽菌在土壤及病残体上越冬，主要危害植物叶片，可通过伤口侵入，低温潮湿、连雨天气有利于发病[8]。

2 红花檵木胶孢炭疽菌的致病机制

2.1 红花檵木胶孢炭疽菌毒素的作用位点

2.1.1 细胞膜

当红花檵木叶片感染炭疽病时，叶片中的胶孢炭疽菌会产生致病因子，阻断叶片细胞的细胞壁合成，进而作用于细胞膜，使膜离子通道打开，细胞膜的通透性增大，导致细胞膜内的电解质发生外流。胶孢炭疽菌的致病因子包括细胞壁降解酶和毒素[9]。其中，毒素是胶孢炭疽菌的主要致病因子，其通过诱导红花檵木叶片细胞产生活性氧，使叶片细胞的细胞膜系统中的膜脂部分发生氧化，导致细胞膜系统被破坏，从而造成植物的叶片组织受到损坏[10]。

曹继东研究表明，稻瘟菌在水稻生长初期，会侵染水稻细胞膜，使其发生稻瘟病[11]。于丽娜等研究表明，冬枣黑疔病病原菌的致病因子通过加剧细胞膜脂的过氧化作用破坏细胞膜，使冬枣叶片细胞的细胞膜透性增大，细胞膜内的细胞电解质渗漏，导致细胞损伤，从而发生黑疔病[12]。吴小建等研究表明，胶孢炭疽菌的致病因子通过加剧细胞膜水解，从而破坏细胞膜结构，造成植物发生病害[13]。韦运谢等研究表明，芒果胶孢炭疽菌分泌的漆酶有助于该菌在侵染芒果过程中的扩展，从而有助于胶孢炭疽菌侵染芒果的细胞膜，且对侵染相关致病因子黑色素合成酶和细胞壁降解酶基因的表达也有一定影响[14]。

2.1.2 叶绿体

胶孢炭疽菌的主要侵害部位是植物叶片，从而导致红花檵木感染炭疽病。当红花檵木受到胶孢炭疽菌侵染时，病菌在红花檵木叶片内大量繁殖，并且病菌产生的效应分子被转运到红花檵木叶片的细胞内，阻碍红花檵木的叶片进行光合作用。徐玲等研究表明，烟草野火病菌产生的毒素会通过细胞膜一级防御系统，进而侵染烟草的叶绿体内膜系统，导致叶绿体基粒片层发生解体，使叶绿体形成囊泡，进而促使烟草发生野火病，最终导致其死亡[15]。杨若林等研究表明，小麦叶片遭受白粉菌侵染后，叶片细胞中的叶绿体由椭圆形变成圆形，叶绿体膜破裂，类囊体膨大，基粒片层排列疏松，叶绿体内嗜锇颗粒数量增加，导致小麦无法进行正常生长活动[16]。王大平等研究表明，夏橙叶片被胶孢炭疽菌侵染后，胶孢炭疽菌主要分布在叶片的上表皮细胞内和栅栏组织中，导致大量叶绿体分裂，从而影响夏橙叶片的光合作用[17]。张晓林等的研究表明，胶孢炭疽菌在侵染杨树叶片时，会引起叶片产生炭疽病褐色病斑[18]。张云霞等研究表明，用莲子草假隔链格孢毒素处理空心莲子草时，会使空心莲子草叶片组织叶绿体受损，且随着毒素浓度的增加和处理时间的延长，对叶片的破坏作用逐渐增强[19]。

2.1.3 线粒体

当胶孢炭疽菌侵染红花檵木后，其致病因子进入红花檵木叶片细胞中，会损伤线粒体，导致其进行呼吸作用时，线粒体的膜结构在氧化磷酸化解偶联时受到损坏，从而影响红花檵木的细胞呼吸。赵玉丹等研究表明，当稻瘟病菌突破第一道细胞膜防线后，会分泌效应蛋白MoCDIP4，其可以靶标水稻体内的DnaJ蛋白OsDjA9，稻瘟病菌利用效应蛋白破坏水稻OsDjA9和OsDRP1E之间的关系，竞争性结合OsDjA9，阻止OsDjA9对OsDRP1E的降解，导致OsDRP1E蛋白质积累和线粒体过度分裂，削弱水稻的抗病性[20]。台莲梅等研究表明，线粒体是细胞中主要的能量生成系统，在不同植物的细胞代谢、钙信号转导和细胞凋亡中都具有关键作用[21]。刘佳怡等研究发现，纳他霉素在糖酵解和三羧酸循环过程中，产生超氧阴离子发生氧化还原反应，造成胶孢炭疽菌线粒体损伤，使其活性降低从而抑制胶孢炭疽菌侵染红花檵木叶片[22]。张丽勍等研究表明，草莓胶孢炭疽菌中存在8个GPCR蛋白，但其在表达阶段和表达程度上有较大差异，并且不同的蛋白效应子对线粒体膜的损坏程度也明显不同[23]。魏松红等研究表明，稻瘟病菌的致病因子毒素会使水稻愈伤组织的线粒体的双层膜与嵴模糊，使线粒体出现空泡化，并且发生质膜断裂等危害[24]。

2.2 胶孢炭疽菌毒素对红花檵木生理生化的影响

2.2.1 胶孢炭疽菌毒素对红花檵木水分代谢的影响

当胶孢炭疽菌产生的毒素侵染红花檵木叶片时，会穿透叶片的细胞膜，从而促使细胞膜破裂，细胞失水，导致红花檵木的水分代谢失衡，影响其生长发育。张韶杰等研究表明，壳梭孢素毒素有利于蚕豆气孔处于开放状态，造成植物迅速萎蔫[25]。陈玉惠研究表明，松材线虫侵染植物时，导致植物木质部细胞壁被破坏，水分代谢紊乱，形成层被破坏，从而造成植物病死[26]。陈玲等研究表明，葡萄受到真菌侵染后，其细胞的呼吸作用就会受到影响，从而造成葡萄在贮藏中发生腐烂和出现变色等症状[27]。曹明奎等研究表明，当真菌侵染植物后，植物气孔活动受到影响，造成蒸腾速率不稳定，植物体内水分无法有效协调，从而产生病害[28]。

2.2.2 胶孢炭疽菌毒素对红花檵木蛋白质代谢的影响

胶孢炭疽菌毒素侵入红花檵木体内后，会抑制红花檵木细胞内的蛋白质合成，对红花檵木的生长造成严重的影响。在胶孢炭疽菌毒素侵染红花檵木初期，植株体内总氮含量和蛋白质含量会升高。但是在侵染后期，蛋白质含量大幅减少，游离氨基酸会不断增加。王雪等研究表明，当棉花黄萎病胁迫棉花叶片细胞蛋白质组时，通过采用双向电泳和生物质谱技术，棉花上的抗病蛋白质组的抗性基因也发生了明显变化[29]。崔宏伟等研究表明，当烟草叶片接种野火病菌后，其体内具有6个减量表达蛋白点和4个增量表达蛋白点，导致蛋白质的表达水平出现差异[30]。余德亿等研究表明，细菌性穿孔病侵染李树叶片后，其蛋白质和氨基酸含量呈现不同的下降趋势，并且不同等级的病害指数对蛋白质和氨基酸含量也有不同影响[31]。许韬等研究表明，在小麦混种的情况下，当小麦白粉病侵染小麦时，小麦产量和蛋白质含量与未被混种侵染病害的小麦具有显著差异[32]。余红等研究表明，当胶孢炭疽菌侵染草莓时，在草莓易感和抗病品种中分别鉴定出154个和173个磷酸化蛋白，其在植物激素信号传导途径和碳固定代谢通路中，对防御胶孢炭疽菌侵染植物具有明显作用，其内部蛋白含量及蛋白组都发生了不同的变化[33]。康振生等研究表明，禾谷镰刀菌侵染小麦穗部时，病菌产生的脱氧镰刀菌烯醇可以与植物细胞器结合，为抑制寄主蛋白合成提供主要支撑[34]。

2.2.3 胶孢炭疽菌毒素对红花檵木核酸代谢的影响

某些种类的毒素能够影响植物核酸代谢，抑制DNA指导下的RNA合成，干扰基因的表达。艾育芳等研究表明，疮痂病侵染甘薯叶片时，叶片细胞核酸代谢发生紊乱，RNase活性增强，RNA含量急剧下降，RNA/DNA比值下降，导致核酸总量下降，进而影响植株的正常发育[35]。张慧等研究表明，当小麦条锈病病原菌侵染小麦时，小麦细胞的RNA分解加剧，DNA含量有所升高，改变了小麦自身的核酸代谢，从而影响其生长发育[36]。袁永凯等研究表明，茎沟槽病毒侵染苹果植株幼苗后，幼苗体内的合成、运输、转化过程受阻，核酸和蛋白质含量均降低[37]。陈茹等研究表明，在有毒素的黄曲霉菌菌株中有aflR基因转录，但没有毒素的黄曲霉菌无aflR基因转录，从而可知，有毒素的黄曲霉菌可以影响其核酸代谢，导致DNA无法指导RNA的合成[38]。

3 红花檵木胶孢炭疽菌的防治

3.1 化学防治

红花檵木胶孢炭疽菌病害防治主要依赖于化学防治，常用的化学药剂有甲基托布津、多菌灵、百菌清等[39-41]。蔡志英等研究表明，橡胶中胶孢炭疽菌对咪鲜胺、多菌灵和甲基托布津有较高的敏感性，但是对代森锰锌不敏感[42]。所以，在选用药剂时，要针对不同的病原菌进行防治。彭埃天等研究表明，苯醚甲环唑、吡唑醚菌酯、代森联等药剂防治炭疽病有良好的效果[43]。但是，过度使用化学杀菌剂会导致环境受到污染，农产品农药含量超标，对人类健康也有一定的影响。

3.2 农业防治

农业防治是较经济、无污染的防治方法，主要通过栽培方式和管理方式的控制，根据病原、寄主和环境之间的关系来减轻病害的发生。不同于化学手段防治，会造成病原菌产生抗药性，同时也不会造成环境污染[44]。在红花檵木胶孢炭疽菌病害防治上，通常采用土壤消毒、清除病枝病叶、加强肥水管理、适当修剪、合理密植及保持良好的通风透光条件等农业防治措施[45-46]。

3.3 生物防治

针对植物病原微生物主要有三种生物防治方式，分别是分泌抗菌物质、诱导系统抗性、加快植物生长，使植株抗逆性明显增强。有研究表明，地衣芽孢杆菌NM120-17能够合成分泌几丁质酶，对黑曲霉菌和土曲霉菌产生抑制作用。芽孢杆菌还能使植物获得诱导性系统抗性，如地衣芽孢杆菌W10能诱导番茄植株产生对灰霉病的系统抗性[47]。另外，周通等研究表明，芽孢杆菌属中的地衣芽孢杆菌具有杀虫、抗菌、生物降解等多种生物学活性，被认为是芽孢杆菌属中最具有生防应用价值的菌种之一[48]。

4 结语

红花檵木是一种彩叶植物，具有较高的观赏价值和园林用途。随着红花檵木的种植面积不断扩大，由于栽培管理不当，导致红花檵木出现了较为严重的病害，其中危害严重的为炭疽病，严重影响红花檵木的观赏价值。因此，为了便于更好地对红花檵木进行景观配置，本文对红花檵木炭疽病的病原菌——胶孢炭疽菌的形态特征、致病特征、致病机理和防治措施进行了总结归纳，以期为有效防控红花檵木胶孢炭疽菌提供理论基础，也为其他园林植物病害的防治提供参考。

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Research Progress on Pathogenic Mechanism and Control of Colletotrichum Gloeosporioides from Loropetalum Chinense var. Rubrum

Li Yan1Lin Yi2

（1.Hefei Technology College, Hefei, Anhui, 230000; 2.Shanghai Institute of Technology, Shanghai, 201418）

Loropetalum chinense var. rubrum is a kind of colorful leaf plant, which has good urban landscape greening and ornamental value. However, after being infected with Colletotrichum gloeosporum, spots will appear on the leaves, causing hardening of the leaves and even failure to grow normally. Based on relevant research literature at home and abroad, this paper introduces the pathogenic characteristics and symptoms of Colletotrichum gloeosporioides from Loropetalum chinense var. rubrum, analyzes its pathogenic mechanism from the two aspects of the action site of Colletotrichum gloeosporioides toxin and its impact on the physiology and biochemistry of Loropetalum chinense var. rubrum, and summarizes the chemical, agricultural and biological control measures against the disease.

Loropetalum Chinense var. Rubrum; Colletotrichum Gloeosporioides; Pathogen Characteristics; Prevention and Control Means

10.3969/j.issn.2095-1205.2022.10.08

S687

A

2095-1205(2022)10-26-04

2020年合肥职业技术学院科研项目“合肥地区彩叶植物病虫害调查与综合防治的研究”（202014KJB004）；合肥职业技术学院科研机构项目“现代农业科技中心”（KYJG201802Z）

李艳（1988- ），女，汉族，安徽滁州人，硕士研究生，讲师，研究方向为园林植物、园林植物与园林设计。