雷公山森林群落植物多样性对海拔高度的响应

张旭，涂阳新，刘延惠，张菊花，余永富，余德会，谢镇国

(1.贵州省林业科学研究院，贵州 贵阳 550005；2.贵州省湿地和公益林保护中心，贵州 贵阳 550001；3.贵州雷公山国家级自然保护区管理局，贵州 雷山 557100)

植物多样性是植物群落研究的一个重要方面[1]，它是物种丰富度、优势度、均匀度和变化程度的综合反映[2，3]，对维持植物群落结构与功能的稳定性具有重要的基础性作用[4]。在植物多样性研究过程中，海拔高度对群落多样性的影响成为当前生态学研究的热点[5]。海拔高度的变化对环境因子的改变要比纬度梯度水平上的改变快。因此，研究海拔高度水平上植物多样性分布格局及主要环境影响因子，对制定科学的生物多样保护策略具有重要的意义。

植物多样性与海拔高度间的关系受到了多种因素的影响，如研究区域地理位置、环境因素、研究对象和空间尺度大小等[6-8]，这也导致不同山地环境条件下植物多样性的海拔高度分布格局存在一定的差异，如呈现随海拔上升多样性逐渐减少的趋势，或随海拔上升多样性呈先增加后减少的趋势，以及随海拔上升出现不确定性变化的趋势[9-11]等。目前，森林群落植物多样性对海拔高度格局变化的响应机制还没有形成统一的定论[12]。因此，本文以贵州雷公山国家级自然保护区内795～2150 m海拔高度间典型的森林群落为研究对象，对该地区植物多样性与海拔高度间的关系开展研究，旨在丰富森林群落植物多样性对海拔高度适应机制的研究内容，为雷公山生物多样性保护和保护区管理提供科学的技术支撑。

1 研究区概况

雷公山自然保护区位于贵州省黔东南中部(108°09′～108°22′E、26°15′～26°22′N )，地跨雷山、台江、剑河、榕江四县，是以保护秃杉等珍稀生物为主、具有综合效益的亚热带山地森林生态系统类型自然保护区。保护区总面积47300 hm2，其中秃杉分布面积78 hm2。最高海拔2178.8 m，最低海拔650 m；全年太阳总辐射值3642.5～3726.3MJ/m2Y，最冷月(1月)平均温度在山顶为﹣0.8 ℃、山麓为4～6 ℃，最热月(7月)平均温度在山顶为17.6 ℃、山麓为23～25.5 ℃，年平均温度在山顶为 9.2 ℃，山麓为14.7～16.3 ℃，年降雨量大致在1300～1600 mm之间。境内气候的垂直差异明显。年平均气温直减率为0.46 ℃/100 m。以山地黄壤为主，黄棕壤为辅，土壤母质主要由粉沙质板岩风化而成。地带性植被为中亚热带东部偏湿性常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林和山顶苔藓矮林等，垂直带谱明显。研究区域内动植物种类多样，其中有裸子植物6科、13属、22种；被子植物171科、708属、1940种；野生动物资源53目290科2239种。由于雷公山光、热、水资源丰富，气候类型多样，为多种多样的生物物种生长发育提供了良好的生态环境。

2 研究方法

2.1 样地设置

根据调查区域实地情况，在海拔795～2150 m区间内布设10个30 m×30 m的调查固定样地，每个样地划分为9个10 m×10 m小样方。对样方内胸径5 cm以上乔木实行每木检尺，记录物种名、胸径、高度、冠幅和枝下高。每个大样方内设置3个5 m×5 m的灌木样方和3个1 m×1 m的草本样方，灌木记录物种名、株数、高度、地径、冠幅，草本记录植物物种、平均高、盖度和数量。同时，记录样地的海拔高度、坡度、坡向和经纬度等信息(表1)。

表1 样地基础信息记录表

2.2 群落植物多样性计算公式

植物多样性通过Gleason指数(D1)、Shannon-Wiener多样性指数(H)、Simpson多样性指数(D2)、Marglef丰富度指数(R)、Pielou均匀度指数(J)等综合反映。具体公式如下：

(1)Gleason指数(D1)：

注：A表示所研究的面积；S表示面积A内的种数。

(2)Shannon-Wiener多样性指数(H)：

(3)Marglef丰富度指数(R)：

注：S表示物种数；N为全部种的个体总数。

(4)Simpson多样性指数(D2)：

(5)Pielou均匀度指数(J):

2.3 数据统计与分析

使用Excel数据统计软件进行数据整理、SPSS数据分析软件进行数据分析、origin制图软件绘制相关图表。

3 结果与分析

3.1 群落内部植物多样性变化

从雷公山森林群落不同植被层多样性指数及方差分析结果来看(表2)，Gleason指数值表现出乔木层>草本层>灌木层、Marglef指数值表现出乔木层>灌木层>草本层、Simpson指数和Shannon-Wiener指数值呈灌木层>乔木层>草本层、Pielou指数值呈灌木层=草本层>乔木层的变化趋势。产生上述变化趋势可能是由于各样地间海拔高度、演替进程与郁闭度的影响而导致不同植被层多样性指数发生变化。

表2 群落内部植物多样性变化及方差分析表

方差分析结果显示，灌草层、乔草层的Marglef指数值、Simpson指数值和Shannon-Wiener指数值存在显著差异，乔灌层、乔草层的Pielou指数值存在显著差异，其余植被层多样性指数值间均无显著差异。

3.2 群落植物多样性与海拔高度的关系

以海拔高度为自变量，群落内不同植被层多样性指数为因变量绘图(图1)发现，Gleason指数乔灌层呈现上升趋势，草本层呈现下降趋势；Marglef指数、Simpson指数和Shannon-Wiener指数乔灌层呈现下降趋势，草本层呈现U型变化趋势；Pielou指数乔木层呈现下降趋势，灌草层变化不明显。

图1 不同植被层多样性指数随海拔高度变化图

进一步用线性和二次多项式回归分析发现(表3)，海拔高度变化对乔、灌层植物多样性指数和乔木层丰富度指数产生了显著影响(00.05)。

表3 不同植被层多样性指数与海拔高度的二次多项式线性回归分析

3.3 植物多样性指数与主要环境因子相关性

对群落内不同植被层多样性指数与环境因子(海拔、坡度、坡向、枯落物厚度、郁闭度、人为干扰程度)进行相关性分析显示(图2)，乔、灌层的Simpson指数和Shannon-Wiener指数、乔木层的Marglef指数与海拔具有显著的负相关性，这一结果与3.2中相应内容多样性指数随海拔升高而降低的结果一致；除Gleason指数外，草本层各多样性指数与海拔高度具有显著的正相关性，与郁闭度、坡度具有显著的负相关性。表明随海拔的升高，坡度的增加及乔灌层植物数量、盖度的变化造成的郁闭度的减少是草本层Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Marglef指数和Pielou指数增长的原因。

图2 不同植被层多样性指数与环境因子相关性矩阵图

4 结论与讨论

雷公山森林群落不同植被层的Gleason指数值呈现出乔木层>草本层>灌木层、Marglef指数值呈现出乔木层>灌木层>草本层、Simpson指数和Shannon-Wiener指数值呈灌木层>乔木层>草本层、Pielou指数值呈灌木层=草本层>乔木层的变化趋势。灌草层、乔草层的Marglef指数值、Simpson指数值和Shannon-Wiener指数值存在显著差异，乔灌层、乔草层的Pielou指数值存在显著差异，其余植被层多样性指数值间均无显著差异。

不同植被层多样性指数随海拔升高的Gleason指数乔灌层呈现上升趋势，草本层呈现下降趋势；Marglef指数、Simpson指数和Shannon-Wiener指数乔灌层呈现下降趋势，草本层呈现U型变化趋势；Pielou指数乔木层呈现下降趋势，灌草层变化不明显。线性回归分析显示海拔高度变化对乔、灌层Simpson指数、Shannon-Wiener指数和乔木层Marglef指数产生了显著影响(00.05)。

不同植被层多样性指数与环境因子的相关性分析显示，乔木层、灌木层的Simpson指数和Shannon-Wiener指数、乔木层的Marglef指数与海拔具有显著的负相关性，此结果进一步证实了3.2中相应植被层多样性指数随海拔升高而降低的结果；除Gleason指数外，草本层各多样性指数与海拔高度具有显著的正相关性，与郁闭度、坡度具有显著的负相关性。表明除海拔高度影响外，坡度和郁闭度也是影响草本层多样性指数变化的关键环境因子。

海拔是植被群落及分布的一个重要的影响因素，海拔的变化会对局部的水热条件与人类活动的干扰程度产生影响[36]，同时，海拔高度的变化造成微环境的改变可使植物群落物种组成产生小尺度的生境异质性[33]。林红[37]对拉萨河流域洪积扇植被物种多样性的研究结果显示，影响调查区草本群落和灌木群落的物种组成、分布格局及物种多样性指数的主要因子有年均降雨、海拔及土壤pH。与本文中海拔对植物多样性指数产生影响的结果一致；同时，孟庆欣[38]与阙再蕴[34]对太行山植物多样性与环境因子及阳春砂仁生物性状的研究认为坡向和郁闭度也是对植物物多样性和生物性状产生影响的关键环境因子。上述研究与本文中除海拔高度影响外，坡度和郁闭度也是影响草本层多样性指数变化的关键环境因子的研究结果一致。

综上所述，通过方差分析、线性回归分析与其他相关分析，均显示海拔高度的变化对雷公山乔木层、灌木层植物多样性产生了一定的影响。同时，郁闭度、坡度的变化对草本层的多样性指数、均匀度指数和丰富度也产生一定的影响。山地垂直高度尺度上所出现的局部微环境的改变可能是造成不同植被层多样性指数产生正向或反向相关性的原因。