平凉红牛遗传资源及选育策略

徐红伟，周 瑞，刘立山，曹 忻，高丹丹，蔡 勇，郭鹏辉，臧荣鑫，杨具田，雷赵民，吴建平

(1.西北民族大学黄河上游畜禽遗传资源保护利用研究院，兰州 730030；2.西北民族大学生命科学与工程学院，兰州 730030；3.甘肃省农业科学院畜草与绿色农业研究所，兰州 730070；4.西北师范大学新农村发展研究院，兰州 730070；5.甘肃农业大学动物科学技术学院，兰州 730070)

加强种质资源保护和利用，加强种子库建设，开展种源“卡脖子”技术攻关，已经上升到国家战略的高度。平凉红牛是在特定的饲养方式、自然和人文环境下，历经长期选择和科学选育形成的优秀肉牛种质资源，是典型的北方山地型肉牛类群，适应黄土高塬沟壑区生态环境[1]。其肉质品质独特，体躯结构、生长速度、产肉性能等性状优良，是中国高品质雪花牛肉生产的重要代表，也是甘肃乃至西北地区肉牛产业高质量发展的重要种质基础。

平凉红牛经过近50年的选育发展，在甘肃肉牛产业发展过程中发挥了重要的作用，作为优秀种质资源，其对周边地区肉牛产业发展和良种改良产生了深刻影响[2,3]。2008年 “平凉红牛”商标注册成功[4]，市场影响和养殖效益不断提高，成为农民增收，地域经济发展的支柱产业。综合学术界关于平凉红牛遗传资源保护与利用方向的意见，本文综述了平凉红牛遗传资源的形成历史和发展利用的现状，分析问题，提出了“先保再用”的技术路线和策略，为保护好平凉红牛地方品种，早日育成新品种提供参考。

1 平凉红牛遗传资源的形成历史

平凉市位于陇山东麓，泾河上游，地处甘肃省东部，陕、甘、宁三省交汇地，属典型的黄土高原丘陵沟壑区，半干旱、半湿润大陆性气候，是典型的旱作农业区，具备发展肉牛产业得天独厚的条件和优势[5]。平凉红牛伴随着农耕文化起源与发展，肉牛产业伴随着改革开放和农业现代化而诞生壮大，目前已是全国肉牛重点适生区域[1]。平凉红牛是以本地牛为基础，受到早胜牛和秦川牛的深刻影响。从上世纪70年代中期开始，随着农业现代化和机械化的发展，耕牛的农业生产资料属性逐渐削弱，并演变成重要的肉用家畜[6]。至此，在国家黄牛改良政策的推动下，先后引进了西门塔尔、利木赞等国外品种进行杂交改良，逐渐形成了平凉红牛典型的肉用体型和生产性状。2000年后开始引入南德温牛冻精开展系统杂交改良，横交固定和本品种选育，最终形成了典型的山地型肉牛新类群——平凉红牛。综合平凉农牧业发展、“黄改”、平凉红牛产业发展方面的文献资料，将平凉红牛形成过程可以分为：民间培育和科学选育两个阶段，种质基础形成、役用改良选育、黄牛改良和良种选育四个时期。

1.1 平凉红牛民间培育阶段

1.1.1 种质基础形成(1949年以前) 平凉地区古代畜牧业就很发达。300多年前，周朝先祖就在泾河流域创造了古代农耕文化，唐朝至明朝，以马、牛为主的畜牧业久盛不衰。随着种植业的发展，以役用为主的养牛活动加快发展，牛的数量不断增加，曾有“农民唯养牛”的历史记载，是西北重要的畜牧业基地和畜产品的“旱码头”，传统的牲畜交易频繁，早胜牛(秦川牛)随活畜贸易传入并与当地牛杂交[7,8]，经过长期混交繁殖和当地群众精心选育，形成了平凉红牛遗传资源的种质基础。

1.1.2 役用改良选育(1949-1975) 新中国成立之后，当时农业机械化水平很低，根据农事活动对牛役用性能的需求，政府以提高役用性能为目标，仅限引进秦川牛(早胜牛)、自留优秀公牛与本地黄牛进行杂交(回交)改良，牛的体型外貌和役用性能得到显著提高，但产肉性能变化不大[7]。根据边守义[9]1984年研究报道：平凉地区牛的改良和选育主要依靠民间培育为主，采用种公牛交换，自行留种，自然交配的繁育和选育方式。经过陇东塬区特定的自然生态区长期风土驯化，民间培育和长期的封闭繁育，形成了稳固的遗传性状，其体型外貌、生产性能、繁殖性能稳定，具有适应陇东源区、适宜圈养、性情温顺等生物学和生态特点，同时具有耐粗饲，适应性强、役用性能突出，肉用性能兼有的典型山地型地方类群。刘丽等[10](2014)和Cai等[11](2018)利用线粒体DNA 高变区序列进行分子遗传结构分析证实：平凉本地牛是陇东地区形成的相对独立的母系遗传结构群体。所以平凉红牛遗传资源的基础母牛群为平凉地区当地母牛，有别与秦川牛、早胜牛等地方品种。

1.1.3 黄牛改良期 (1975-2000) 上世纪70年代中期甘肃黄牛改良工作全面启动，主要做法是以地方品种为基础母牛，引进外来肉牛品种为父本进行肉役兼用方向的改良选育。据文献报道，1980年初由甘肃省畜牧兽医研究所承担的国家农业部下达的“甘肃黄牛转化途径和方法的研究”项目，这是第一次由政府下达的黄牛杂交改良项目，项目先后引进西门塔尔、利木赞、黑白花、秦川牛、海福特、夏洛来等品种冻精[12]，通过大面积杂交改良，杂种一代产肉性能平均提高10%～20%以上[13]，并最终提出了适合甘肃不同生态类型地区的杂交组合。平凉地区黄牛改良的主推杂交组合是利木赞(利木赞、本地牛)和夏洛莱(利木赞、本地牛)两种形式[13]，后面进行了秦川、夏洛莱、利木赞、本地牛四品种的轮回杂交和级进杂交[14-15]，并对F1[16]、F2[17-19]和F3[14-15,20]代的生长性能、屠宰性能、肉品质、繁殖性能、乳用性能和役用性能进行了系统测定。由于受当地习俗影响以及群众对红色挚爱，再加上农耕生产活动的需要，役用性状仍然是最重要的生产性能。西门塔尔、夏洛莱等大型肉用品种杂交改良平凉红牛，后代役用性能下降、造成难产，发病率高、犊牛繁活率低，因此，限制了这两个品种在当地的应用，黄牛改良主要以利木赞牛和秦川牛的外血导入为主。1990年项目实施结束后，以利木赞杂种为主要群体的各类杂种群体闭锁繁育。当时，虽然制定了黄牛改良方向，确定了杂交品种，当地政府也确定了“平凉红牛新类群”肉牛产业区域培育计划，但在具体的改良操作过程中，由于缺乏科学系统的改良和选育技术规划，加上授配母牛的系谱记载不清[21]，导致黄牛改良的技术路线和杂交改良育种方案不明确，缺乏系统设计和选育记录，致使品种选育的资料不够完善。

1.2 良种选育阶段(2000年至今)

自2000年以来，平凉红牛的系统选育和杂交改良工作进入新时期，开始引进欧洲南德温肉牛开展系统杂交改良，改良目标是提高平凉红牛的肉用性能[22]。2002年开始甘肃平凉红牛良种选育创新联合体逐渐形成，以平凉红牛产业可持续发展为核心、以秸秆饲用化利用技术研发应用为抓手、以平凉红牛全过程阶段式品质育肥为突破，系统研究平凉红牛的种质特征、生产性能、肉品品质等遗传性状，聚焦平凉红牛新品种选育，从起源驯化与适应性、遗传资源与种质特征、良种筛选到高效繁育、营养控制到健康维护、生产性能到高端牛肉品质标识，完成了五个世代的科学系统的良种选育工作[23-31]。

1.2.1 一、二世代选育 利用南德温冻精进行冻配，实现一世代的外血导入及二世代的回交，组建平凉红牛育种场3个，选育核心群的一世代和二世代存栏基础母牛累计800头，构建了选育群生产性能数据库并对生产性状进行了系统评估[23-26]，初步研究成果“西部地区主要牛羊肉、乳营养特性及品质育肥技术体系研究”获得甘肃省科技进步一等奖。

1.2.2 三、四世代选育及种公牛站建成 采取选育公牛自然交配为主、冻配为辅的繁殖方式，在第三和第四世代进行横交固定。甘肃省农科院专项投资建设了平凉红牛种公牛站，即平凉红牛良种选育中心。在甘肃省农业农村厅和甘肃省科技厅项目支持下，从核心群中优选30头优秀种公牛，在良种选育中心，首次开展种公牛后裔测定和核心群生产性能测定工作。选育群数达到4个，扩繁群6个，对选育群的三代和四代共863头基础母牛的繁殖性能和108头育肥牛的产肉性能进行了测定，标识其肉品质特征；基础母牛存栏2200头，种公牛存栏220头[27-31]。

1.2.3 平凉红牛的选育及扩繁增量 平凉红牛良种中心与泾川县鼎康牛业发展有限公司合作开展业务，种公牛存栏210头，截至目前为止，冻精生产线生产冻精52 000支，全部用于平凉红牛第四和第五世代选育过程中的扩繁增量，选育群数达到了5个，扩繁群7个，基础母牛存栏3 500头。

2 平凉红牛遗传资源利用的优势与挑战

2.1 平凉红牛遗传资源利用优势明显

2.1.1 平凉红牛产业优势显著，产品市场认可度高 平凉红牛具有肌间脂肪沉积丰富，肉质细嫩，大理石花纹明显，共轭亚油酸含量高，具有独特的芳香味[22,32]，被国家权威机构认定为能够生产高档优质雪花牛肉的种质资源，高档牛肉已达到日本A5级标准，“平凉红牛”成功注册为全国第一个牛类注册商标[4]，品牌效应持续放大[1]。依托平凉红牛的品质优势，建成了一批有规模的牛产业龙头企业，其中省级农业产业化重点龙头企业5家，系列产品已在国内外销售[33]，品牌知名度和市场竞争力日益提升[1]，平凉红牛产业有基础，产品有需求、有市场，品牌知名度高，养殖经济高，价值链提升快，已成为平凉乡村振兴和强县域经济的特色主导产业。

2.1.2 符合种业振兴国家战略 平凉红牛是以当地母牛为基础母牛群，在陇东塬区特定的自然人文环境下，经过长期的民间培育和封闭繁育，又经过系统改良和选育形成的具有耐粗饲，适应性强、役用性能突出，肉用性能兼有的典型山地型地方肉牛类群，是甘肃肉牛产业的当家品种，是我省乡村振兴、农民增收和强县域经济的战略性主导产业。为认真落实好习近平总书记关于种业发展的系列决策部署，胡春华副总理视察平凉时 “一定要保护好地方品种，早日育种成功” 的指示精神，各级政府高度重视，多次召开育种工作推进会，加快品种审定进程。

2.1.3 育种队伍逐渐完善 在近50年的平凉红牛品种选育和产业发展过程中，通过参与科研项目和技术培训，平凉市牛产业开发办公室、平凉红牛集团及各县(市、区)畜牧兽医中心、养牛重点乡(镇)畜牧兽医站和平凉红牛育种场等肉牛养殖和育种企业的技术骨干、技术能手队伍逐渐完善，已较系统的掌握了平凉红牛生产性能测定、系谱资料管理、遗传资源调查、饲养管理、常见疾病防控等方面关键技术，肉牛良种繁育体系趋于完善。

2.2 平凉红牛遗传资源保护利用存在的问题

2.2.1 资源认定与品种审定滞后，制约产业发展 由于历史原因，平凉红牛遗传资源仍然未获得品种审定或鉴定，制约了这一优质地方遗传资源的进一步利用和肉牛产业的发展，其主要的问题包括：①在遗传资源保护方面，保护区划定、良种场建设、畜禽良种登记、国家级肉牛育种场申报等缺乏法律依据；②在遗传资源利用方面，种畜禽生产经营许可证的办理、以平凉红牛遗传资源为基础的新品种选育工作，持续面临着遗传背景和血统来源不明确的问题；③在推广利用方面，直接违反畜牧法等相关法律规定。

2.2.2 平凉红牛遗传资源保护利用的建议 根据平凉红牛遗传资源形成历史和群体现状，学术界关于平凉红牛遗传资源保护与利用方向提出了具体的建议意见：一是根据《畜禽新品种配套系审定和畜禽遗传资源鉴定办法》中新品种审定要求，认为平凉红牛育种技术路线与育种方案缺乏系统设计，选育记录、系谱档案等育种材料不全；群体遗传背景和血统来源不明确，遗传稳定性有待评价，短期内不具备畜禽新品种配套系审定条件。二是对照《畜禽新品种配套系和畜禽遗传资源命名规则》第六条之规定，畜禽新品种、配套系不得使用县级以上(含县级)行政区划的地名或者公众知晓的山川、河流、湖泊等名称；不得使用已有畜禽名称或者已注册商标名称命名。平凉红牛不仅包含县级以上行政区划的地名、也是全国第一个活牛类证明商标，必须更改品种名称，但更改后可能对平凉红牛产业发展的促进作用产生影响，审定的品种新名称需要认真斟酌，有专家建议用“陇原红牛”命名。

2.2.3 重杂交，轻保种现象依然普遍 平凉红牛作为我国北方优质的地方遗传资源，一直以来对保种的重要性认识不足。截至目前缺乏政府层面的关于平凉红牛遗传资源保护的政策，民间随意留种及乱配情况依然存在。同时，在核心产区，各县(市、区)畜牧兽医部门持续采购投外血品种的冻精进行杂交，成为制约平凉红牛遗传资源保护、利用和提高的瓶颈，严重威胁着牛产业发展基础。马钧[34]等报道平凉红牛种质资源仍面临着种群血统繁多，结构复杂，个体间体型差异较大，外貌整齐度不高，肉用性能提升不快，遗传性能不稳定等问题。分析其原因，主要是平凉红牛长期重杂交，轻保种现象所导致，如果不及时保种，加大选育力度，这些问题将持续存在，并愈演愈烈。

3 平凉红牛遗传资源保护利用策略

以平凉红牛畜禽遗传资源有效保护和有序开发为目标，坚持依法保护，加大政策支持，强化科技支撑，完善体制机制，建立健全畜禽遗传资源保护体系[35]、种质评价体系和动态监测预警体系，努力开创保护与利用相结合、资源优势和产业优势相融合的新格局，为平凉红牛产业可持续健康发展提供有力支撑。

3.1 建设平凉红牛省级核心育种场，列入省级畜禽遗传资源保护名录

针对目前品种审定工作进展缓慢，制约产业发展的问题，按照“国家统筹、省负总责、市抓落实”的工作机制，依据《种畜禽管理条例》、《甘肃省种畜禽管理办法》，甘肃省先将平凉红牛列入省级畜禽遗传资源保护名录，并报农业农村部备案；甘肃省畜牧兽医局对从事生产经营冷冻精液和胚胎的平凉红牛种公牛站、核心繁育场等核发《种畜禽生产经营许可证》，审批设立2～3个省级平凉红牛核心育种场，积极推荐申报国家级育种场，解决未获得国家认可前，制约地方遗传资源的保护和推广应用的问题。

3.2 鉴定平凉红牛地方品种，列入国家畜禽品种目录

针对平凉红牛遗传资源短期内不具备畜禽新品种配套系审定条件的问题，利用吴建平团队在泾川县旭康食品有限公司、华亭市宏源牧业有限责任公司、崆峒区—天源农牧有限责任公司和静宁县—甘肃雄康牧业有限公司已建成的平凉红牛种公牛站、良种中心、核心育种场和繁育基地现存栏的210头种公牛和3500头基础母牛为核心群，完成遗传资源简介及介绍、制定平凉红牛品种标准，申请鉴定地方品种并列入国家级畜禽遗传资源保护名录。以利于平凉红牛遗传资源的保护和本品种选育，支撑平凉红牛产业高质量发展；也为以平凉红牛遗传资源为基础的新品种选育工作，提供遗传背景清楚的育种材料；落实好习近平总书记关于种业发展的系列决策部署和胡春华副总理视察平凉时“一定要保护好地方品种，早日育种成功”的指示精神。

针对平凉红牛不符合《畜禽新品种配套系和畜禽遗传资源命名规则》相关要求的问题，考虑更名后对平凉红牛产业高质量发展的支撑作用，建议采用平凉历史地名、地理位置、自然环境或者甘肃省简称等命名，例如：陇原红牛、陇上红牛、陇东红牛或者渭州红牛。

3.3 加强平凉红牛遗传资源保护利用

针对平凉红牛长期重杂交改良，不重视保种的问题，通过加强宣传，统一认识，提高站位，使各级管理人员、基层技术人员和养殖企业充分认识保种的重要性和紧迫性。由省级畜牧行政部门组织论证制定科学合理的保护方案，遴选确定保种场、划定保护区、建设基因库，在保护区内地方畜牧行政部门严格执行《畜禽遗传资源保种场保护区和基因库管理办法》、《家畜遗传材料生产许可办法》和《种畜禽管理条例》等法律法规，加强辖区内的种公牛管理和冻精市场监管，杜绝滥交乱配，外来品种无计划引入。进一步加大种公牛站和核心场建设投资力度，科学制定本品种选育技术方案，开展畜禽良种登记、生产性能检测和测定，持续提高生产性能，制定种公牛与基础母牛的选留及保护政策措施。

3.4 加大科技投入，开展平凉红牛遗传资源创新利用

在平凉红牛遗传资源有效保护和地方品种审定的基础上，鼓励企业、院校、科研机构和技术推广单位加强畜禽遗传资源合作研究，建立平凉红牛畜禽遗传资源保护与利用创新联合体，按照国家统筹、省负总责、市抓落实的工作机制，保障各参与方互利共赢，从以下四个方面开展平凉红牛遗传资源创新利用：①在远离保护区地区鼓励支持以平凉红牛遗传资源为育种素材，采用常规育种与分子育种技术，培育肉牛新品种，提高肉用生产性能；②深入解析平凉红牛群体的遗传背景，基因组成及现有育种群体的种群结构，合理分群，针对性制定本品种选育计划；③运用全基因组关联分析技术和群体遗传学手段检测平凉红牛基因组中受选择的基因区域，挖掘和筛选显著影响其适应性、生产性能、屠宰性能、肉品质、繁殖性能和泌乳性能等经济性状和种质特征的SNP位点和重要候选基因，揭示平凉红牛突出性状的分子遗传基础，筛选突出性状的分子遗传标记，构建育种值参考群体并估计子代育种值，进行早期选育，加速选育，为平凉红牛品种推广、产业化应用提供技术支撑；④开展健康维护和高效品质化育肥生产技术研究，根据NRC肉牛营养标准，综合考虑遗传特性、生产环境等因素，根据线性规划和目标增重营养标准，确定合适的目标函数，获得最低成本、最佳效果全价平衡日粮控制系统，创新平凉红牛种质资源和产品开发机制，奠定种业竞争力提升基础。

4 结 语

平凉红牛是以当地母牛为基础母牛群，在陇东塬区特定的自然人文环境下，经过长期的民间培育和封闭繁育，又经过系统改良和选育形成的具有耐粗饲，适应性强、役用性能突出，肉用性能兼有的典型山地型地方肉牛类群。平凉红牛具有适应陇东源区、适宜圈养、性情温顺等生物学和生态特点，其体型外貌、生产性能、繁殖性能稳定，具有稳固的遗传性状，应该先申请认定为地方品种，列入国家地方品种保护名录，再持续开展选育、改良，固定前期选育成果，形成系统育种资料和档案，开展平凉红牛遗传资源本品种选育和以此为育种素材的新品种审定。