园林植物的花芽分化与开花坐果探讨

刘亚静

（牡丹江南湖公园）

花芽分化是植物茎生长点分生出叶片、腋芽转变为分化出花序、花朵的从营养生长到生殖生长转化的过程。由营养生长向生殖生长转变的生理和形态标志。运用有效的栽培技术措施，能保证花芽分化的数量和质量。

一、花芽分化的过程

园林植物花芽分化过程分为生理分化、形态分化和性细胞形成期等阶段。不同树种的花芽分化过程和形态各不相同。

1.生理分化期

这一时期是芽生长点的生理代谢转向分化花芽生理代谢阶段。生理分化期约在形态分化期前，通常为4 周左右。生理分化期是控制分化的关键时期，也称“花芽分化临界期”。

2.形态分化期

（1）分化初期。一般是芽内的生长点趋于肥厚，顶端高起呈半球体状，周围下陷，从形态上改变了发育方向，不同于叶芽的生长点形态，是花芽分化的重要标志。这个时期若内外条件出现改变，不再具备花芽分化要求，也容易退回，重新发育成叶芽。

（2）萼片形成期。下陷的周围出现突起，这是萼片原始体，以后便发育成萼片。此阶段不会再退回叶芽状态。

（3）花瓣形成期。萼片原基内的基部出现突起，即花瓣原始体，逐渐发育成花瓣。

（4）雄蕊形成期。花瓣原始体内基部出现的突起。

（5）雌蕊形成期。在花原始体中心底部出现的突起。以上各个时期的长短，不同树种间会有一些不同的差异。

3.性细胞形成期

本年开花的树木，其花芽性细胞都是在年内较高温度下形成的。而在夏秋分化，次年春天开花的树木，其花芽经形态分化后必须经过一定低温累积（温带树种一般为0～10℃，暖带树种一般为5～15℃），形成花器并逐渐分化完善与生长，在第二年春季的较高温度下才能完成。所以，早春树体营养状况对此类树木的花芽分化非常重要。若条件较差，还未分化完全的花芽有时也可能出现分化停止或退化情况。

二、花芽分化的类型

由于植物种类、品种、地区、年份及环境条件的不一样，花芽开始分化的时间及完成分化过程需要时间的长短也不同。按照不同植物花芽分化的季节特点，一般分为以下几种主要类型。

1.夏秋分化类型

牡丹、迎春、丁香、梅花、玉兰等多数早春和春夏间开花的树木，花芽分化每年一次，在高温季节进行，到9～10 月花器的主要部分完成，而一些树木如板栗、柿子等分化较晚，延续时间较长。这类树木必须经过一段低温，才能分化与完善，完成性器官的发育。

2.冬春分化类型

原产温暖地区的一些园林树种如柑橘等的分化时间通常在12 月到次年3 月间完成。其分化时间短并能连续进行。

3.本年一次分化的开花类型

一些本年夏秋开花的种类，在本年枝的新梢上或花茎顶端形成花芽，如紫薇等以及夏秋开花的宿根花卉。

4.多次分化类型

一年中能多次发枝、开花，如茉莉、月季等四季性开花的花木及宿根花卉。这些植物在主茎生长达到一定高度时，顶端营养生长停止，花芽逐渐形成。基部生出的侧枝上也继续生出花芽，在四季中开花不绝。它的营养生长继续进行。

三、花芽分化的影响因素分析

1.花芽分化的内部影响因素

（1）花芽形态建成的内在条件

①要有比形成叶芽更为丰富的结构物质，主要有矿质盐类、各种碳水化合物、氨基酸和蛋白质等。要有花芽形态建成中需要的能量、能源的贮藏和转化物质，诸如：淀粉、糖类和三磷酸腺苷等。

②要有与花芽形态建成相关的平衡调节物质，主要有内源激素，如生长素、赤霉素、细胞分裂素、乙烯和脱落酸等，还包括酶类的物质调节和转化等。

③要有与花芽形态建成相关的遗传物质，诸如：脱氧核糖核酸和核糖核酸等控制发育和代谢的遗传要素。

（2）各种器官的相互作用与花芽分化

①枝叶生长与花芽分化。前者是后者的基础。枝叶生长繁茂，植株健壮，合成有机物多，促进花芽分化。不管是实生树木还是营养繁殖获得的树木，要早形成芽，一定要有良好的枝叶生长基础，满足根、茎、叶及花果等对光合产物的需求，才能形成健康的花芽。而过分的营养生长，若在早霜前还没停止，就不能正常形成花芽。

②花果和花芽分化的关系。开花结果消耗大量营养物质，根和叶的生长由于营养的关系受到抑制，这样开花量的多少影响新梢和根系的生长，也就影响新梢停止生长后花芽分化的数量。而到果实采收前的1-3 周，种胚停止发育，果实竞争养分降低，花芽分化形成高峰期。

③根系发育与花芽分化。根系生长与花芽分化存在相关关系，这与吸收根合成蛋白质和细胞激动素等的能力密切相关。

2.花芽分化的外部影响因素

（1）花芽分化的光照影响。光照对树木花芽形成的影响是较为明显的，如有机物的形成、积累与内源激素的平衡等，都与光有关。光对树木花芽分化的影响主要表现为光照时间、光量和光质等方面，如一些短日照的植物，在日照长度减少时，其内生赤霉素水平降低、花芽分化减少。松树雄花的分化需要长日照，而雌花的分化则需要短日照，一些树木对光并不敏感，其表现是退钝的，如光周期对杏和苹果的成花就没有太大影响。光量对花芽的分化影响较大，苹果、桃、杏等减少光照量能减少花芽分化，葡萄在强光下能形成较多的花，强光下新梢内的生长素合成受到抑制，紫外光能钝化和分解生长索，抑制新梢的生长，促进花芽的形成。

（2）花芽分化的温度影响。温度影响树木的生理过程，如光合作用、根系的吸收率及蒸腾等，也影响激素水平程度。苹果花芽分化的适宜温度是20℃，低于20℃分化缓慢，花芽分化临界期温度保持24℃左右有利于花芽分化。苹果的花芽分化盛期在六至九月，此时平均温度应稳定在20℃以上，温度适宜范围为22-30℃，超过30℃光合作用就停止了，消耗多于积累，满足不了成花对温度的需要。秋季温度降至10℃以下时分化就会停滞。温度过高或过低都不利花芽分化。

（3）花芽分化的水分影响。水分太多不利花芽分化，夏季适度干旱有利树木花芽形成。如在新梢生长季对梅花适度减少灌水量，可使枝变短，成花多而密集，枝下部芽也可以成花。

（4）花芽分化的矿质影响。在植物花芽分化过程中矿质肥料对其有着重要的影响。氮素肥料对花原基的发育具有重要的影响，在树木缺乏氮素时，会限制叶组织的生长，抑制成花的诱导作用。对柑橘和油桐施用氮肥时，能促进成花。氮肥对植物雌雄花的成花比例有重要的影响，同时，不同形态的氮对不同树种的成花数量和影响是不同的。磷对花芽分化的作用由于树的不同而不同，苹果施磷能增加成花，而樱桃、梨、桃、板栗、柠檬等施用磷肥时并没有明显效果。缺铜时，苹果、梨等的成花可能减少；缺钙、镁，则柳杉的成花减少。多数矿质元素在缺乏时都可能影响成花。

四、花芽分化的普遍规律

1.花芽分化的长期性

多数树木的花芽分化并不集中在短时期内进行，而是相对集中又分散，是分期分批逐渐进行的。如有的植物从五月中旬开始生理分化，到八月下旬为分化鼎盛期，到十二月初仍有少量的芽处在分化初期，甚至到翌年春天还有个别芽仍处在分化期状态。此种现象表明，树木落叶后，在暖温带条件下能利用贮藏养分进行花芽分化，分化是长期的。植物花芽分化的长期性，为控制花芽分化数量并克服大小年现象提供可能。

2.花芽分化的相对集中性和稳定性

花芽分化的开始期和分化盛期在不同年份存在差别，而并不悬殊。如苹果主要集中在6～9 月，桃在7～8 月，花芽分化的这种相对集中性和稳定性主要受相对稳定的气候条件和物候期影响。一般树木是在新梢，涵盖春梢、夏梢和秋梢停止生长和果实采摘后，有个花芽分化的高峰期。也有些植物是在落叶后至萌芽前，利用贮藏的养分实施分化，如栗。

3.花芽分化临界期

各种树木从生长点转为花芽形态分化前，都有生理分化阶段。在这个阶段主长点细胞原生质对内外因素有高度的敏感性，处在易改变的不稳定阶段，是花芽分化的关键期。主要是在大部分短枝开始形成顶芽到大部分长梢形成顶芽的时期。花芽化临界期也由于树种、品种而不一样。

4.花芽分化所需时间

从生理分化到雌蕊形成，花芽形成需要时间由于树种、品种的不同而不一样。如苹果需要45 天—120 天，甜橙需要120 天。

5.花芽分化早晚

园林植物花芽分化的时间不是固定不变的，与树龄、部位、枝条类型和结实大小年相关。幼树比成年树晚；旺树比弱树晚；同一树上短枝最早，中长枝，长枝上的腋芽形成晚。

五、控制花芽分化的途径

花芽分化受植物内部因素和环境的双重影响，为了有效控制花芽分化，一定要通过多种技术措施，调控植物营养的环境条件，控制植物内源激素水平，控制营养生长与生殖生长的平衡和协调，以实现控制花芽分化的目的。

在花芽分化的调控过程中要注意以下两点：一是要利用花芽分化长期性的特点，对不同树种、树龄的树木，在花芽分化的不同时期采取不同的措施，控制花芽分化数量，提高控制效果；二是利用不同树种的花芽分化临界期，运用不同的技术措施，在花芽分化的敏感、不稳定的时期，进行控制。再综合运用光照、水分、矿质营养及生长调节剂等不同的技术措施，控制花芽分化。

以苹果树为例，控制花芽的措施如下：

①在前期必须重视肥水管理，促进树体枝叶生长，加速光合产物的积累。结果树在花芽分化临界期应多施磷钾肥，氮肥的施用必须适时、适度。适度控制灌水，有利花芽形成。

②喷施促进花芽分化的适量药剂。秋梢过多、过旺的苹果树，不利营养积累，尤其是碳水化合物的积累，难以形成大量的优质花芽。控制秋梢旺长，简便的方法是通过叶面喷施生长调节剂并辅以科学施肥控制。在五月下旬至六月上旬的第一次新梢停长期，叶面喷施一次即可，喷施时以新梢幼叶为主要喷施对象。对幼旺树或挂果少的旺大树，应酌情在七月中下旬的第二次新梢开始生长时追喷一次。

③加强生长季修剪、促发中短枝。春季花前复剪、刻芽、抹芽，夏季摘心、拿枝，秋季拉枝、疏枝，把果树的疏枝量减到最低限度。

④疏花、疏果，合理负载。大年树早疏花、疏果，不但可以避免营养的过度消耗，提高果品质量，还能克服了果实与花芽的竞争，有利花芽形成。

六、花的结构与开花

1.花的结构及作用

园林植物的花包括花柄、花托、花冠、雄蕊群、雌蕊群等部分。花柄连接花和枝，发挥支撑花的作用。花托是花柄顶端。有些植物的花托还能成为果实的一部分，如草莓、苹果、梨等的花托。花的外侧着生的是花萼，由几个萼片组成。有的园林植物的花萼在开花后直接脱落，如桃、柑橘等；有些则宿存，如月季、玫瑰等。几个花瓣组成花冠，花萼和花冠统称花被。花瓣的作用是保护雌雄蕊，并以绚丽的色彩或香味吸引昆虫传粉。雄蕊由花药和花丝组成，雌蕊由柱头、花柱和子房构成。柱头主要截获、承载花粉，对花粉进行选择并提供营养和水分等。

2.开花

（1）园林植物开花习性。这是植物在长期的发育过程中形成的较为稳定的生长发育习性。而在不同植物种类间，开花习性的差异较大。

①花期阶段划分：植物的开花时期可划分为花蕾期、开花初期、开花盛期和开花末期。

②花叶开放的顺序：不同植物开花和新叶展开的先后顺序不同。如山桃、杏、玉兰、梅、李等植物是先开花后长叶；其中有些开花较晚的品种，如有些榆叶梅、桃的晚花品种，开花和展叶同时进行；而葡萄、紫薇、桂花等则先展叶后开花。

③花期长短：花期的延续时间长短不同，受植物本身遗传特性的控制，受外界环境、植物本身营养等的影响。各种植物花期差异较大，开花短者大约为六天至七天如金桂、银桂、山桃等。树龄和树体营养状况也影响花期，同一植物的年轻植株比衰老植株开花早，花期长。树体营养状况好的园林树木花期长，营养状况差的树木，花期则短。

④每年开花的次数：多数园林树种或品种，每年仅开一次花，而有少数树种或品种具有多次开花的特点，如茉莉、月季等。有时本是每年一次开花的植物，受环境条件影响，出现了二次开花的现象，即再度开花。出现的原因：首先是芽发育不完全或由于树体营养不良，部分花延迟到春末夏初才开花，在梨、苹果等的老枝上可见到。其次不良条件造成秋季开花。如梨、紫叶李等因其秋季病虫危害失去叶子、促使花芽萌发，引发再度开花现象，树木再度开花，对以生产花和果实为主的树木，由于消耗大量的养分，不能结果，既不利于越冬，也会导致第二年花量的减少。而对于普遍园林树木的影响转小，有时还能研究利用。如紫薇在花后剪除花、果序，能促进再萌新枝，成花开花，延长观花期。

（2）花期的控制和养护。花期控制对适时观花、杂交育种都有重要影响，不良天气如低温等对花、果的危害也较大。花期提前或延后，能通过调控温度、光照、湿度等加以控制。如有些桃、李、杏等的早花品种，由于开花过早易受霜冻影响导致损伤，在早春萌芽前应进行涂白处理，减缓树体升温，能使花期推迟三至五天。还可以用灌水、喷生长抑制剂等办法延迟花期。

七、结束语

园林植物花芽分化过程分为生理分化，形态分化和性细胞形成期等阶段；分化的类型分为夏秋分化、冬秋分化、本年一次分化和多次分化等类型；花芽分化的影响有内外因素；控制花芽分化的主要途径、措施；花的结构与开花，花的结构为花柄、花托、花冠、雄蕊群、雌蕊群等，树木、植物开花的习性、控制和养护等技术技能问题。