半脱皮对家蚕生长与生产繁殖性能的影响

刘彬斌， 张智勇， 向文丽， 粟思源， 吴建梅， 刘俊凤*

(1.四川省农业科学院 蚕业研究所， 四川 南充 637000； 2.四川省宁南县南丝路集团公司， 四川 宁南 615400)

0 引言

【研究意义】桑蚕又称家蚕，系鳞翅目蚕蛾科的经济昆虫，其以桑叶为食料，一般经4次眠和蜕皮，之后结茧化蛹。蚕茧缫丝用于纺织，是绸缎的原料。脱皮是节肢动物等特有的生命现象，是昆虫生长发育的重要生命过程之一。昆虫通过更换新表皮适应生长的需要及适应外部环境的干扰[1]。完全变态昆虫(如家蚕)整个生命过程需要经过多次脱皮后最终吐丝营茧。由于家蚕表皮角质层具有足够的硬度，脱皮过程的成功需要有特定的程序，并且该行为和程序需要精确地协调。一旦行为或程序出错，将导致蚕体无法正常脱皮，形成半脱皮蚕或不脱皮蚕，严重危害蚕桑生产。因此，研究家蚕半脱皮行为发生规律及其对家蚕生长发育、生殖和生产性能等方面的影响，对家蚕新品种选育、扩大蚕桑生产及促进蚕桑产业健康可持续发展具有重要意义。【前人研究进展】前人对蚕脱皮的研究重点在激素调控与基因表达调控的机理方面[1-5]。吕顺霖[3]研究表明，家蚕的变态蜕皮过程主要受蜕皮激素和保幼激素的协调调控。高颂[4]研究表明，几丁质酶基因对蚕蜕皮过程的影响表现为蜕皮期前上调表达，盛食期表达量较低或未表达，由此推测其可能与蜕皮过程中表皮几丁质组分的降解有关，基因的缺失或敲除而导致出现蜕皮障碍的表型。几丁质是表皮重要组成成分，几丁质合成代谢异常将严重影响蜕皮过程。【研究切入点】目前对家蚕入眠蜕皮的研究主要集中在激素因子调控方面[2]，而对家蚕半脱皮发生及其健康性方面的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】于2020—2021年蚕期，以四川省农业科学院蚕业研究所保育的4个家蚕品种(X-1、X-2、X-3和锦12)为研究对象，采用双因素试验研究在常规饲育、眠中干燥和人工去除蜕皮着点条件下，各品种家蚕半脱皮蚕的发生及其生产性能指标的变化，旨在为家蚕新品种的选育、扩大蚕桑生产及促进蚕桑产业健康可持续发展提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

供试家蚕品种4个，分别为X-1、X-2、X-3和锦12，均由四川省农业科学院蚕业研究所提供。

1.2 方法

1.2.1 材料预处理 分别称取4种家蚕的蚁蚕各2 g，参照《中国养蚕学》[6]和《家蚕遗传育种学》[7]饲育至4龄饷食备用。

1.2.2 试验设计 采用双因素试验，因素1：品种(A)，分别为X-1(A1)、X-2(A2)、X-3(A3)和锦12(A4)；因素2：饲养条件(T)，分别为T1(CK)，标准化饲育，直至老熟上簇；T2，眠中干燥，即4龄起每天早晚用新鲜熟石灰对蚕体进行干燥处理，用量以完全覆盖蚕和食物残渣为宜，直至老熟上簇；T3，人工去除蜕皮着点，即4龄眠人工去除蜕皮着点，观察蚕的蜕皮情况，如有脱皮困难的人工剥离使其脱皮，然后正常饲育至老熟上簇。每个处理200头，3次重复。各处理半脱皮蚕和正常蚕分开饲育和上簇。熟蚕上簇后第13～15天为羽化产卵期，羽化后各处理分别选取20头健康雌蛾(其中包括10头正常蚕羽化的健康雌蛾和10头半脱皮蚕羽化的健康雌蛾)进行交配产卵，蚕卵保护在温度25℃、湿度75%的环境条件下7 d，待卵色转为固有色后参照朱光书等[8]的方法进行调查。

1.2.3 调查项目 蚕期：调查上簇前蚕的发育情况(5龄经过和全龄经过)、4龄病小蚕数及半蜕皮蚕发生量等。生产性能：调查正常蚕和半脱皮蚕的结茧数、死笼数、4龄蚕健蛹率、全茧量、茧层量和茧层率。 产卵性能：蛾区(平均)产卵量、不良卵粒数及孵化率等。

1.3 数据统计与分析

采用Excel 2007及SPSS 25.0进行数据统计和差异显著性测验。

2 结果与分析

2.1 不同处理家蚕幼虫的生长发育状况

从表1看出，各处理家蚕的全龄经过和5龄经过分别为22.00～25.00 d和6.46～8.46 d，同一品种T2和T3家蚕的龄期经过略长于T1，但差异不显著。4龄病小蚕率：各处理为0～1.5%，各处理间差异不大。正常蚕数：A1为134～195头，A2为114～193头，A3为181～198头，A4为159～197头，其中，A1和A2的正常蚕数均为T1>T2>T3，A3为T1>T2=T3，A4均为T1>T3>T2。半脱皮蚕数和半脱皮蚕发生率：A1半脱皮蚕数为3～65头，半脱皮蚕发生率为1.5%～32.5%，A2分别为5～85头和2.5%～42.5%，A3分别为2～19头和1.0%～9.5%，A4分别为2～39头和1.0%～19.5%，其中，A1、A2和A3的半脱皮蚕数和半脱皮蚕发生率均为T3>T2>T1，A4均为T2>T3>T1。T1半脱皮蚕的发生率较低，为1.0%～2.5%，为A2>A1>A3=A4，品种间差异较小；T2半脱皮蚕的发生率较高，为8.0%～23.5%，为A1>A4>A2>A3，品种间差异显著，A1与A3相差15百分点；T3半脱皮蚕的发生率较高，为9.5%～42.5%，为A2>A1>A4>A3，品种间差异显著，A2与A3相差33百分点，在此条件下A2约50%的家蚕无法正常蜕皮而形成半脱皮蚕和不脱皮蚕。半脱皮蚕的发生率不同品种间差异显著(r=0.515*)，不同处理间差异极显著(r=0.715**)。

表1 不同处理家蚕幼虫的生长发育状况

2.2 不同处理家蚕幼虫的生产性能

从表2看出，不同处理正常蚕与半脱皮蚕的生产性能存在差异。

2.2.1 结茧性能 结茧率：各处理正常蚕的结茧率为94.48%～95.96%，均在95%左右，其中，A3T1最高，A2T1其次，为95.85%，A3T3最低。A1的结茧率为T3>T1>T2，A2为T1>T3>T2，A3和A4均为T1>T2>T3。品种间和同一品种不同饲养处理间正常蚕结茧量和结茧率基本一致，差异不明显。各处理半脱皮蚕的结茧率为50.00%～77.65%，其中，A2T3最高，A1T3其次，为76.92%，A4T1最低。A1、A2和A3的结茧率呈T3>T2>T1，A4为T2>T3>T1。品种间、同一品种不同饲养处理间半脱皮蚕的结茧率均差异分别达极显著水平(r=0.778**)和显著水平(r=0.612*)。

2.2.2 健康性 总死笼率：各处理为1.05%～6.20%，其中，A1T3最高，A4T2其次，为6.11%，A3T1最低。半脱皮蚕死笼率：各处理为0.52%～5.07%，其中，A1T3最高，A4T2其次，为5.00%，A3T1最低。A1、A2和A3的总死笼率和半脱皮蚕死笼率均为T3>T2>T1，A4则为T2>T3>T1。4龄蚕健蛹率：各处理为83.0%～94.5%，其中，A3T1最高，A4T1其次，为93.5%，A2T3最低。A1和A2的4龄蚕健蛹率均为T1>T2>T3，A3为T2>T1=T3，A4为T1>T3>T2。综上看出，对4龄蚕健蛹率而言，半脱皮蚕发生率与4龄蚕健蛹率呈显著负相关，即为半脱皮蚕发生率越高，其4龄蚕健蛹率越低，反之则越高；正常蚕死笼数较少，半脱皮蚕死笼数较多。

2.2.3 茧质成绩 全茧量：各处理为1.04～1.73 g，其中，A4T1最高，A4T2其次，为1.64 g，A1T3最低。茧层量：各处理为0.127～0.402 g，其中，A4T1最高，A4T2其次，为0.374 g，A1T3最低。A1～A4的全茧量和茧层量均为T1>T2>T3。茧层率：各处理为11.17%～23.24%，其中，A4T1最高，A4T3其次，为22.82%，A2T2最低。A1、A2和A4的茧层率均为T1>T3>T2，A3呈T1>T2>T3。同一品种不同饲养处理间，正常蚕营制蚕茧的全茧量和茧层量明显高于半脱皮蚕，说明，半脱皮蚕在4眠蜕皮困难，采取人工剥离，虽然能够完成吐丝结茧过程，但由于全茧量和茧层量偏低，对蚕茧的经济价值影响较大。

表2 不同处理家蚕幼虫的生产性能

2.3 不同处理家蚕幼虫的产卵性能

从表3看出，正常蚕的产卵性能明显优于半脱皮蚕。各处理正常蚕的良卵粒数为355～572粒，均较相同处理半脱皮蚕(183～253粒)高，不良卵粒数为1～7粒，均较半脱皮蚕(13～24粒)低；4个家蚕品种不同饲养条件下正常蚕的良卵率均超过98%，孵化率为79.68%～99.00%，而半脱皮蚕的良卵率为90%～95%，孵化率为79.87%～97.45%，相同处理半脱皮蚕均低于正常蚕。综上说明，半脱皮蚕通过人工剥离虽然能够羽化产卵，但产卵量明显低于正常蚕，不良卵量明显高于正常蚕。

表3 不同处理家蚕幼虫的产卵性能

3 讨论

眠性是家蚕幼虫一种重要的生理现象，是幼虫期蜕皮次数的特性，脱皮次数是受遗传控制，但也受饲养条件的影响[4]。前期对家蚕入眠蜕皮的研究主要集中在激素因子调控方面，即家蚕的变态蜕皮过程主要受蜕皮激素和保幼激素的协调调控。家蚕蜕皮激素滴度周期性变化调控家蚕幼虫的生长，如蜕皮及幼虫向蛹、蛹向成虫发育的转化过程[9-10]。当家蚕眠中受害时，多形成半脱皮蚕或不脱皮蚕，不利于家蚕吐丝结茧，严重影响蚕桑生产的经济效益。研究结果表明，正常饲育条件下，半脱皮蚕的发生率较低且品种间差异不显著；家蚕眠中干燥处理或眠中人工去除脱皮着点，比较容易产生半脱皮蚕。半脱皮蚕通过人工剥离虽然能正常吐丝结茧羽化产卵，但其龄期经过(全龄经过和5龄经过)略长于正常蚕；4龄健蛹率低于正常蚕；正常蚕和半脱皮蚕营制的蚕茧对茧层率影响较小，其茧层率与品种本身的遗传有关。同一试验条件下，茧层率与蚕品种本身有关，与余文中等[11-14]的研究即控制茧层率性状的并非是纯粹的多个微效基因，可能存在主基因的结果一致。半脱皮蚕蚕茧的全茧量和茧层量低于正常蚕，直接影响蚕茧的产量。半脱皮蚕通过人工剥离虽然能够正常羽化产卵，但产卵性能发生变化，产卵量明显降低，不良卵量显著升高，直接影响品种的繁育性能。说明半脱皮蚕体内生殖腺可能发生损伤，导致产卵能力下降，与毕思敏等[5，15]研究的蚕正常脱皮直接影响其产卵性能的结果一致。对蚕卵孵化率而言，同一品种不同处理间半脱皮蚕卵与正常蚕卵的孵化率无显著差异，但不同品种间半脱皮蚕卵与正常蚕卵的孵化率差异显著。光线和温度对提高蚕卵孵化率起重要作用[16]，因为在同一试验条件下，蚕卵孵化率与品种本身有关，具有一定的遗传力，品种之间存在差异[17-18]。

4 结论

通过研究家蚕半脱皮行为发生及其对家蚕生长和生产繁殖性能的影响，结果表明：在标准饲育条件下，各品种半脱皮蚕的发生率较低，为1.0%～2.5%；家蚕眠中干燥和眠中人工去除脱皮着点处理，比较容易产生半脱皮蚕，半脱皮蚕的发生率较高，分别为8.0%～23.5%和9.5%～42.5%。品种间和同一品种不同处理间差异分别达显著水平和极显著水平。半脱皮蚕龄期经过较正常蚕略长，其中，全龄经过和5龄经过分别长0.29～0.71 d和0.33～0.67 d；4龄健蛹率较正常蚕低7.25%～7.99%；全茧量较正常蚕低5.49%～8.33%，茧层量低7.21%～14.16%；产卵量较正常蚕降低54%，不良卵量显著升高350%。家蚕眠中干燥或去除脱皮着点不利于家蚕脱皮，容易产生半脱皮蚕或不脱皮蚕，半脱皮蚕的发生直接影响蚕茧的产量和品种的繁育性能。