普通油茶杂交子代重要经济性状的遗传分析与选择

吕欢欢，伍岳峰，李 煜，梁 恬，周乐鑫，陈 辉

（福建农林大学 a.林学院；b.福建省油茶工程技术研究中心，福建 福州 350002）

普通油茶Camellia oleifera是我国南方特有的重要木本油料树种，在我国南方经济林产业中占有十分重要的地位[1-2]。我国普通油茶育种研究起步于20 世纪60年代末，从优树选择开始，经过了几十年的曲折历程，取得了一定进展[3]。选择育种一般是指从野生或栽培群体中挑选出符合育种目标的类型，通过测定和选择，培育出新品种的方法。选择育种利用的遗传材料一般来源于现有的种质资源，可利用的变异较少[4]。

杂交育种是通过不同树种或同一树种不同种源、家系、无性系间的交配获得杂种，进行选择培育与鉴定后，选育出新品种的方法[5]。杂交育种是植物育种中较有效的技术之一，可以创造新的变异，极大地加速了育种进程[6]。我国的林木杂交育种工作在桉属、杨属、松属等用材林树种方面已取得了良好进展[7-9]，而油茶杂交育种研究起步较晚，通过杂交育种选育新一代高产优质新品种成为新的发展方向[10-11]。陈雅等[12]对攸县油茶和普通油茶的杂交F1代叶片进行了表型性状分析，为材料的进一步利用提供了参考。亲本的科学选配是杂交育种成功的先决条件[13-14]。目前，油茶的杂交育种工作主要局限于简单的具有互补性状的亲本杂交，关于一般配合力（general combining ability，GCA）、特殊配合力（specific combining ability，SCA）、遗传力等重要遗传参数的研究报道较为鲜见[14-15]。对杂交亲本进行配合力等遗传参数估算，能够提高杂交育种效率。

本研究中以19 个普通油茶F1家系为试验材料，对其进行变异分析、方差分析、相关性分析、遗传参数估算，选择优良家系和优良单株，旨在为良种选育提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于福建省罗源国有林场（119°32′46.11″E，26°28′3.81″N），海拔125 m。亚热带海洋性季风气候，气候温和，年平均气温19.0 ℃，年均降雨量1 645.0 mm，相对湿度80%左右，年积温（＞10 ℃）可达6 900 ℃，年均日照1 691.1 h。试验地坡向东北，坡度18°左右，土质为轻黏土黄壤，弱酸性。

1.2 材 料

福建省闽侯白沙国有林场（原福建省闽侯桐口国有林场）于1973年开始在福建省油茶主产区内，选育出10 株普通油茶优树[16-17]，并对其进行无性系化。1981年对这10 个无性系进行人工授粉杂交，并建立了子代测定林[18]。

自2003年开始，连续4年对杂交子代群体进行表型性状测定，从中筛选出5 株优良单株，分别为56-2、51-6、46-2、41-4、27-5[19-20]。2007年11月，对5 个优良单株进行不完全双列杂交。2008年11月，收获果实，沙藏茶籽，共获得19个F1家系（表1），各家系苗木数量20 ～50。2009年春季，出苗，移栽入盆中。2010年4月，上山定植。采用完全随机区组设计进行试验，3 个区组，5 株为1 个小区，株行距3 m×3 m，剩余苗木按家系排列种植。每年对油茶试验地进行施肥、修剪等标准化管理。

表1 19 个普通油茶F1 家系的编号和亲本Table 1 The number of 19 F1 families and parents of C.oleifera

1.3 指标测定

2019年10月树体生长基本停滞后，测定19个家系各植株的生长性状指标[21]。测定指标包括树高、地径、东西冠幅、南北冠幅、第1 级分枝高、第1 级分枝数、梢长、梢粗，每植株选3 根枝梢测量梢长和梢粗，取平均值。2019年11月果实成熟后，每个植株采集30 个果实，测量果实纵径、果实横径、单果鲜质量、果形指数、果皮厚度，统计单果籽粒数，称量单果鲜籽质量。

各区组随机选择6 个植株，每个植株采集3份样品，每样品取15 g 干种仁，使用minispec mq one 小型核磁仪（Bruker Biospin，德国）测定种仁含油率（Ro）。产量相关性状指标包括单株果实数、鲜出籽率、干出籽率、出仁率、鲜果含油率（Ro′）、种仁含油率、每平方米冠幅产果量（Yf）、单株产油量、单位面积产油量（Yo）。

出仁率（Rk）为种仁质量占干籽质量的百分比，干出籽率（Rs）为干籽质量占鲜果质量的百分比。

Ro′=Rk×Rs×Ro；

Yo=Yf×Ro′×10 000×0.6。式中：0.6 代表郁闭度。

1.4 数据处理

使用Excel 软件录入并整理原始数据，使用SPSS 软件对各性状数据进行变异分析、方差分析、遗传参数估算、相关性分析。一般配合力采用均值法估算，遗传力的估算参照毛盛贤等[22]的方法。

式中：Gi表示亲本Pi的一般配合力，表示亲本Pi子代的平均值，表示总平均值。

式中：Sij表示亲本Pi和Pj的特殊配合力，表示亲本Pi和Pj杂交组合的值。

式中：H2表示广义遗传力，V1表示品种间方差，V2表示环境方差，r表示重复频率。

Cv=(Ds/M)×100%。

式中：Cv表示变异系数，Ds表示标准差，M表示平均值。

2 结果与分析

2.1 各性状的变异分析

2.1.1 生长性状

19 个普通油茶F1家系生长性状的变异见表2。由表2可知，19 个家系生长性状的变异系数为19.07%～95.39%，各性状变异系数的平均值为35.13%，其中第1 级分枝高的变异最大，梢粗的变异最小。将8 个生长性状指标按照变异系数由高到低排序，依次为第1 级分枝高（95.39%）、梢长（42.67%）、第1 级分枝数（41.27%）、地径（24.36%）、南北冠幅（19.89%）、树高（19.26%）、东西冠幅（19.10%）、梢粗（19.07%）。

表2 19 个普通油茶F1 家系生长性状的变异†Table 2 Variance of growth traits in19F1 families of C.oleifera

2.1.2 果实性状

19 个普通油茶F1家系果实性状的变异见表3。由表3可知，19 个家系果实性状的变异系数为10.35%～45.03%，变异系数的平均值为22.39%，其中单果籽粒数的变异最大，果实纵径的变异最小。将7 个果实性状指标按照变异系数由高到低排序，依次为单果籽粒数（45.03%）、单果鲜籽质量（34.05%）、单果鲜质量（26.48%）、果皮厚度（18.78%）、果形指数（11.45%）、果实横径（10.61%）、果实纵径（10.35%）。

表3 19 个普通油茶F1 果实性状的变异†Table 3 Variance analysis of fruit traits in 19 F1 families of C.oleifera

2.1.3 产量相关性状

19 个普通油茶F1家系产量相关性状的变异见表4。由表4可知，19 个家系产量相关性状的变异系数为13.56%～69.99%，变异系数的平均值为41.89%，各性状变异较为丰富，其中出仁率的变异最小，单位面积产油量的变异最大。将9 个产量相关性状指标按照变异系数由高到低排序，依次为单位面积产油量（69.99%）、每平方米冠幅产果量（64.69%）、单株产油量（61.04%）、单株果实数（60.40%）、鲜果含油率（41.35%）、干出籽率（32.90%）、鲜出籽率（17.99%）、种仁含油率（15.15%）、出仁率（13.56%）。

表4 19 个普通油茶F1 家系产量相关性状的变异†Table 4 Variance analysis of yield-related traits in 19 F1 families of C.oleifera

2.2 各性状的方差分析

对19 个普通油茶F1家系的表型性状进行方差分析，结果见表5。由表5可知，19 个家系的东西冠幅、南北冠幅、干出籽率、每平方米冠幅产果量、单株产油量存在显著差异（P≤0.05），地径、果实纵径、果实横径、单果鲜质量、果形指数、果皮厚度、单果籽粒数、单果籽粒质量、鲜出籽率均存在极显著差异（P≤0.01），其余性状不存在显著差异。

表5 19 个普通油茶F1 家系表型性状的方差分析结果†Table 5 Variance analysis of phenotypic traits in 19 F1 families of C.oleifera

2.3 各性状的遗传参数

2.3.1 一般配合力

对普通油茶F1家系的5 个亲本进行一般配合力估算，结果见表6。由表6可知：母本56-2、41-4、51-6 的果实数一般配合力为正值，表明以这3 个单株为母本杂交产生的子代结实数量可能高于群体平均值，父本中以51-6、46-2、56-2 杂交获得的子代结实数量可能高于平均值；母本41-4、56-2、51-6 的单位面积产油量的一般配合力均为正值，其中母本41-4 的一般配合力最高，父本中仅46-2 单位面积产油量的一般配合力为正值。

表6 19 个普通油茶F1 家系各性状的亲本一般配合力†Table 6 Estimated values of GCA in each parent 19 F1 families of C.oleifera

2.3.2 特殊配合力

19 个家系各性状的亲本特殊配合力分析结果见表7。由表7可知：在鲜果含油率性状方面，LY17 号家系（“41-4”ד51-6”）的亲本特殊配合力（0.038）最大；在种仁含油率性状方面，LY17 号家系的亲本特殊配合力（0.035）最大；在每平方米冠幅产果量性状方面，LY7 号家系（“51-6”ד56-2”）特殊配合力（0.480）最大；在单位面积产油量性状方面，LY17 号家系的亲本特殊配合力效应值（18.139）最大。

表7 19 个普通油茶F1 家系各性状的亲本特殊配合力†Table 7 Estimated values of SCA for the 19 F1 families of C.oleifera

2.3.3 遗传力

在19 个普通油茶F1家系的树体性状中，树高、地径、冠幅、梢长、梢粗的广义遗传力分别为38.30%、39.55%、51.92%、50.24%、52.77%。 可以看出：树高和地径属于中等遗传力性状（30%＜H2＜50%），受环境影响较大；冠幅、梢长、梢粗属于高遗传力性状（H2＞50%），主要受遗传因素的控制。在果实性状中，果实纵径、果实横径、单果鲜质量、果形指数、果皮厚度、单果籽粒数、单果籽粒质量的广义遗传力分别为83.66%、69.39%、76.96%、75.19%、88.54%、74.86%、72.02%，均属于高遗传力性状（H2＞50%），主要受遗传因素的控制。在产量相关性状中，鲜出籽率、干出籽率、出仁率、鲜果含油率、种仁含油率、每平方米冠幅产果量、单株产油量、单位面积产油量的广义遗传力分别为56.48、56.84%、61.59%、56.94%、61.17%、75.27%、51.92%、73.73%、60.66%，均属于高遗传力性状（H2＞50%），主要受基因控制。综合分析结果表明，树体性状易受环境影响，果实性状与经济性状受环境影响较小。

2.4 各性状的相关性

19 个普通油茶F1家系各性状的相关性分析结果见表8。由表8可知：各性状间存在不同程度的相关性，第1 级分枝高与果实纵径、果实横径、单果鲜质量呈现显著正相关（P≤0.05）；单果鲜籽质量与鲜出籽率、每平方米冠幅产果量呈现极显著正相关（P≤0.01），与果实纵径呈现显著正相关（P≤0.05）；每平方米冠幅产果量与果实纵径呈现显著正相关（P≤0.05），与单果鲜质量呈现极显著正相关（P≤0.01）。

2.5 优良家系和优良单株的选择

2.5.1 优良家系的选择

根据表4中单株产油量平均值由高到低排序，各家系依次为LY16、LY17、LY11、LY7、LY14、LY8、LY18、LY6、LY15、LY12、LY5、LY1、LY13、LY2、LY19、LY3、LY4、LY10、LY9。排名前5 位家系的单株产油量平均值分别为0.63、0.58、0.56、0.30、0.43 kg，与群体总平均值相比，这5 个家系的单株产油量平均值提高了47.15%。排名前3 位家系的单株产油量平均值，与群体总平均值相比提高了59.30%。

2.5.2 优良单株的选择

根据19 个家系的单株产油量进行优良单株的选择排序，共选出优良单株13 株（表9），入选率7.26%，入选单株的产油量的平均值为0.76 kg，与19 个家系的总平均值相比，单株产油量提高了97.13%，表明通过选择优良单株可以获得较好的产油量改良效果。

表9 入选优良单株的产油量及排序Table 9 Oil yield and ranking of selected excellent plants

3 结论与讨论

本研究中对种植于福建省罗源国有林场的19个F1家系进行了变异分析、方差分析、相关性分析、遗传参数估算，并选择了优良家系和优良单株。一般配合力分析结果表明，母本41-4、56-2、51-6 的单位面积产油量一般配合力较高，父本46-2的单位面积产油量一般配合力较高，LY17 号家系（“41-4”ד51-6”）的单位面积产油量特殊配合力较高。以单株产油量为育种目标，LY16、LY17、LY11 家系排名处于前3 位；在选出的13个优良单株中，16-1、8-4、7-1、16-2、15-2 排名处于前5 位。

目前，我国油茶栽培用苗木以采用选择育种选育出的无性系良种为主，以传统的育种方式培育高产优质新品种的潜力较小，杂交育种已成为油茶新品种培育的重要手段和途径[23]。通过有性杂交产生的子代可能会产生一定的遗传变异，表现出比亲本更优良的性状。油茶种内与种间杂交可以产生杂种优势，杂交所产生的后代具有遗传亲本双方的优良性状，某些亲本所表现的不良性状也得以改善，子代结出的果实可能在含油率、果皮厚、果质量、籽粒饱满度等方面比亲本的表现更优[24-26]。进行优良家系的选择可产生较大的遗传增益。但是，目前油茶的良种推广主要采用无性系，进行优良家系选择的意义不大。

正确选择亲本是油茶杂交育种成功的关键，开展杂交亲本一般配合力和特殊配合力的估算，能够更高效地配置杂交组合，提高育种效率，减少育种过程中人力、物力的耗费[25-26]。本研究中对5 个杂交亲本进行了一般配合力及特殊配合力估算，结果表明：母本41-4、56-2、51-6 的单位面积产油量一般配合力为正值，以这3 个优株为母本进行杂交所产生的子代的产量可能高于群体平均值；父本中仅46-2 的单位面积产油量一般配合力为正值，表明以其为父本进行杂交产生的子代在产量方面可能表现更优。特殊配合力分析结果表明，LY17 号家系（“41-4”ד51-6”）的单位面积产油量特殊配合力最大。在实际生产中，将配合力作为亲本选择的依据时，应结合具体环境条件来选择优良的杂交亲本。本研究中由于子代群体和杂交组合数量的限制，不能完全了解亲本的一般配合力，在后续研究中可以考虑增加亲本选配数量和杂交组合数。

遗传力代表某性状受遗传控制的程度，用以估算能取得的遗传增益[27-28]。本研究中各家系表型性状的遗传力估算结果表明，生长性状中冠幅、梢长、梢粗属于高等遗传力性状，8 个果实性状均属于高等遗传力性状，9 个产量相关性状均属于高等遗传力性状。经综合比较发现，生长性状易受环境影响，而果实性状与经济性状的遗传力较高，不易受环境影响。在育种中，可将遗传力高的性状作为目标性状进行改良。

由于林木各表型性状间存在不同程度的相关性，在育种时对显著相关的性状进行联合选择，可以节省选育的时间成本[28]。相关性分析结果显示：单果鲜籽质量与鲜出籽率、每平方米冠幅产果量呈现极显著正相关（P≤0.01）；每平方米冠幅产果量与果实纵径呈现显著正相关（P≤0.05），与单果鲜质量呈现极显著正相关（P≤0.01）。赵海鹄等[29]对7 个岑软系列油茶无性系果实性状进行了相关性分析，结果表明单果鲜籽质量与果高、鲜籽数、鲜出籽率、干出籽率、干出仁率、鲜果含油率呈现极显著正相关（P≤0.01）。刘玉宝等[30]对福建省闽侯白沙国有林场杂交F1代试验林的树高、冠幅、单株产果量进行了相关性分析和主成分分析，结果表明单株产果量与冠幅间存在显著相关性（P≤0.05）。这些研究结果与本研究中结果不尽相同，可能是试验材料不同、试验方法不一致、环境差异等造成的。

本研究中仅选取了福建省罗源国有林场19 个家系1年的表型数据，但油茶产量存在明显的大小年现象，该研究结果不能全面而准确地反映其遗传信息。后续将通过对重要经济性状进行遗传分析，对所选育优良单株进行进一步评价，并通过将优良单株无性系化，开展区域化栽培试验，选出高产优质新品种。