玉米子粒产量及其组成性状的QTL研究进展

谢 雯，霍 川，彭超颖，霍仕平

（1重庆三峡学院，重庆万州 404100；2重庆三峡农业科学院，重庆万州 404155；3四川省资阳市农技推广站，四川资阳 641400）

0 引言

玉米是全球及中国主要粮食、重要的饲料和工业原料来源，产量一直是人们追求的重要目标之一，而产量与穗长、穗粗、穗行数、行粒数、粒重（百粒或千粒重）、秃尖长度、穗轴粗等农艺性状关系密切，其中穗行数、行粒数和粒重是最重要的产量组成性状。研究表明，玉米穗行数、行粒数和粒重是受多基因控制的数量性状[1-3]，是近30年来玉米遗传研究的热点，国内外玉米科技工作者围绕玉米产量及其组成性状的QTL展开了一系列研究[4-6]，发现控制玉米产量及其组成性状的QTL在10条染色体上均有分布，并将其中部分基因定位在染色体的相应区段上，绘制出QTL图谱，且发现多数性状的QTL成簇集中分布在几条主要染色体上；这些QTL对表型性状的遗传贡献率因性状不同而有较大差异，遗传效应主要表现为加性、显性和加加、加显互作，且存在显著的遗传×环境互作效应。这些研究结果给玉米分子标记辅助选择(MAS)育种奠定了较好的基础。玉米育种实践中，将分子标记用于育种的辅助选择研究早有报道，且在质量性状的选择上已有一些成功的实例[7]，但到目前为止，将分子标记用于玉米数量性状的辅助选择育种成功的范例还不多[8-9]，依赖于性状田间表型和育种者经验进行选择的常规育种方法仍然是玉米杂交种育种的主流[10-11]，育种进程仍然缓慢。为推进分子标记辅助选择在玉米育种中的应用，提高育种效率，加快育种进程。本研究通过查阅近30年来国内外玉米QTL研究的相关文献，对玉米子粒产量及其组成性状的QTL最新研究成果进行总结和分析，以期为玉米开展MAS育种提供理论参考与借鉴。

1 子粒产量组分的QTL

1.1 穗行数的QTL

研究表明，玉米穗行数的QTL数量为3～6个[5,12-13]。也有研究检测出多达10个以上位点的，如王满[3]以‘TY6’בMo17’（缩写为TM）的190个F2单株为作图群体，进行穗行数全基因组QTL分析，检测到20个穗行数QTL；谭巍巍等[14-15]以‘黄早四’为共同亲本，分别与‘掖478’和‘齐319’杂交，构建两套F2:3群体（分别缩写为Y/H和Q/H），在单环境下检测出与穗行数有关的QTL，在Y/H中为17个，在Q/H中为19个；兰进好等[16]用‘黄早四’和‘Mo17’构建的184个F2:3家系作材料，在2个生态环境下检测出与穗行数相关的QTL有13个；王辉等[17]以‘郑58’和‘HD568’为亲本构建的220个重组自交系群体为材料，在3种密度下检测出穗行数的QTL有14个。但翟立红等[18]和周玲等[19]均只检测出1个穗行数QTL。研究发现，控制穗行数的QTL在玉米10条染色体上均有分布，但大多数研究结果将穗行数的QTL主要定位在第1、4、5、6染色体上[2,16,19]，其次是第3、7染色体上，其余染色体上穗行数QTL分布较少。但王满[3]将TM F2单株群体中检测到的20个穗行数QTL分别定位于1、4、5号染色体上，将‘TY6’בW138’（缩写为TW）F2单株群体中检测到的7个穗行数QTL分别定位于4、5号染色体上；周强[20]以‘B73’与‘FRM’构建的F2分离群体为材料，利用基于混合分离样本RNA测序分析技术(BSR-Seq)进行穗行数QTL定位，共确定5个QTL位点，其中2个主效QTL位点位于8号染色体上，分别是BSR-QTL1(10～25 Mb)和BSR-QTL2(60～150 Mb)；另3个主效QTL分别位于2号染色体的短臂、长臂及4号染色体的长臂上；崔建新[21]利用复合区间作图法对两个RILs群体3个环境下的穗行数进行QTL定位分析，检测到1个主效QTL位于第2染色体上；张啸[22]采用复合区间作图法进行穗行数QTL定位，检测到4个穗行数QTL位点，分别位于2、3、4、5染色体上。

1.2 行粒数的QTL

研究表明，玉米行粒数的QTL数量为3～6个[2,23-24]。也有研究检测出多达7个以上位点的，如杨莎等[6]用‘NX531’בM531’构建2套F2:3群体（以N/M代表），在不同环境下对产量及其组成性状进行QTL定位，检测到7个行粒数QTL；兰进好等[16]研究发现，与行粒数相关的QTL有9个；崔建新[21]用两个RILs群体在3个环境下检测到24个行粒数QTL。但Huo等[25]只发现1个行粒数QTL qMKNR10。研究发现，控制行粒数的QTL在玉米10条染色体上均有分布，但大多数研究结果将控制行粒数的QTL主要定位在第1、2、6、7、8染色体上[2,23-24]，其次在第5染色体上，其余染色体上行粒数QTL分布较少。

1.3 粒重的QTL

研究表明，玉米子粒重（100粒或200粒质量）的QTL数量为3～6个[2,23，26]。也有研究检测出多达8个以上位点的，如王满[3]在TM F2单株群体中检测到8个百粒重QTL；杨莎等[6]和兰进好等[16]均研究发现与粒重相关的QTL有10个；崔建新[21]检测到控制百粒重的QTL有19个；杨枭[27]用190个‘农大333’ב农大335’DH群体作材料，进行百粒重QTL定位，在3个环境下只定位到1个百粒重QTL，占所定位百粒重QTL总数的6.67%；在2个环境下定位到4个百粒重QTL，占所定位百粒重QTL总数的26.67%；在1个环境下定位到9个百粒重QTL，占所定位百粒重QTL总数的60%，表明环境是影响QTL定位的重要因素。但张玉娜等[13]以‘白刺包谷’(P2)和‘妻染黄’(P3)为亲本构建了包含152个家系的F2:3作图群体，选择在两亲本间具有多态性的176个微卫星标记构建遗传图谱，对产量相关性状进行单环境QTL定位分析，只发现1个百粒重QTLqHKW06-1；张啸[22]采用复合区间作图法检测到2个百粒重QTL；黄之涛[28]用‘IMSyn10’DH群体作试验材料（亲本为‘Mo17’和‘B73’），检测到1个稳定表达的百粒重QTL(qhkw3-5)。研究发现，控制玉米子粒重的QTL在除第10染色体以外的其它9条染色体上均有分布，但大多数研究结果将其主要定位在第1、2、4染色体上[2,23,29]，其次在第6染色体上[13]，其余染色体上粒重QTL分布较少。但王满[3]将TM群体中控制百粒重的8个QTL定位于第1、3、4、5、6、7号染色体上；黄之涛[28]将1个在多种环境下稳定表达的百粒重QTL(qhkw3-5)定位在第3号染色体的304.17～315.77cM区段。

1.4 穗数的QTL

关于玉米穗数的QTL研究报道较少，兰进好等[16]在2个生态环境下进行穗数QTL定位，表明与单株穗数相关的QTL共10个，分布于第1、2、3、5和8染色体上。王晓丽等[30]发现在第1染色体上有4个控制玉米穗数的集中区域。

1.5 子粒产量的QTL

研究表明，玉米子粒产量或穗重的QTL数量为5～9个[7,14,31]。也有研究报道只检测出3个子粒产量QTL的[2-3,22]。但田宝华等[32]研究发现子粒产量的QTL最多达174个，最少达62个。而霍冬敖[33]用玉米自交系‘TY6’分别与‘Mo17’和‘W138’组配的F2分离群体以及F2:3家系进行全基因组穗重QTL定位，只检测出1个穗重QTL。研究发现，控制子粒产量或穗重的QTL在10染色体上均有分布，大多数研究结果将其主要定位在第1、7、8染色体上，其次在第2、5、6、9染色体上，第3、4染色体上分布相对较少[2,14,34]。但王满[3]将TW群体中控制穗重的3个QTL定位于第4、5号染色体上；张啸[22]将控制穗粒重的3个QTL分别定位于2、3、6染色体上；王晓丽等[30]研究发现在第10染色体上集中了7个控制子粒产量的QTL；田宝华等[32]和王帮太等[35]的研究结果表明子粒产量的QTL第1染色体上最多，第10染色体上最少，且主要分布在第1、3染色体上；霍冬敖[33]研究发现控制玉米穗重的QTL位于第1号染色体长臂端，该基因同时控制穗长和行粒数，是1个一因多效QTL。

2 QTL的遗传贡献与效应

2.1 穗行数QTL的遗传贡献与效应

研究表明，穗行数的QTL对穗行数表型变异的遗传贡献率为10%～30%[2,23,36]。但王满[3]研究发现在TM群体中单个QTL可解释穗行数表型变异的0.4%～22.3%，在TW群体中单个QTL可解释穗行数表型变异的0.87%～31.64%；崔建新[21]研究发现单个QTL对穗行数表型变异的遗传贡献率在5.01%～24.31%；张啸[22]研究发现位于2、3、4、5染色体上的4个QTL对穗行数表型变异的遗传贡献率只有6.14%～7.63%；张建华等[23]利用79个玉米DH系组成的杂交种群体，对穗行数进行QTL分析，在高密度条件下检测出qRN4b对穗行数表型变异的遗传贡献率高达35.6%。较多的研究结果表明，穗行数QTL主要表现为加性、部分显性和超显性效应[2,37-38]，也发现穗行数QTL存在加加[39]、加显[14-15,39]和显显互作效应[21,36]。谭巍巍等[14-15]、王辉等[17]、白娜等[38]、刘建超等[40]均在不同环境条件下检测出穗行数QTL表现出显著的遗传×环境互作效应，与兰进好[13]、张建华等[23]、姜丽丽等[41]、Lu 等[42]分别在多种环境条件下获得的研究结果类似。但王辉等[17]研究发现穗行数QTLqERN2在不同种植密度下均能检测到，是受环境影响小、表现稳定的QTL；赵璞等[24]、何坤辉等[31]研究认为穗行数QTL表达不受时间、空间和环境的影响。

2.2 行粒数QTL的遗传贡献与效应

研究表明，行粒数的QTL对行粒数表型变异的遗传贡献率为5%～20%[2,15,27]。但王满[3]的研究结果表明单个QTL可解释行粒数表型变异的0.87%～31.64%；张啸[22]的研究结果表明位于2、3、6染色体上的3个QTL对行粒数表型变异的遗传贡献率为4.13%～8.03%；代国丽等[26]以玉米自交系‘L26’和‘095’组配的F2代为定位群体，采用SSR分子标记技术构建了包括98个位点的连锁图谱，结合F2穗部性状的鉴定结果，利用复合区间作图法对8个穗部性状进行基因定位，检测出位于第1染色体的qRNK1可解释行粒数表型变异的29.65%；霍冬敖[33]研究发现单个QTL可解释行粒数表型变异的0.4%～29.5%，分布在第1、4、5、7和10号染色体上的14个QTL形成的5个QTL簇可解释行粒数表型变异的49%。较多的研究结果表明行粒数的QTL主要表现为加性[33]、部分显性和超显性效应[2,19,26]，也发现行粒数的QTL存在加加[39]、加显[14-15,39]和显显互作效应[21,36]。杨莎等[6]、王辉等[17]、何坤辉等[31]的研究均表明，行粒数的QTL存在显著的遗传×环境互作效应，与谭巍巍等[14-15]、张建华等[23]、兰进好等[16]、刘建超等[40]、姜丽丽等[41]、Lu等[42]早先的研究结果类似。但赵璞等[24]研究发现行粒数的QTL在不同环境中可以稳定表达。

2.3 百粒重QTL遗传贡献与效应

研究表明，百粒重的QTL对百粒重表型变异的遗传贡献率为5%～30%[6,43-44]。但王满[3]研究发现，在TM群体中检测到8个百粒重QTL，单个QTL可解释百粒重表型变异的0.4%～22.3%；在TW群体中单个QTL可解释百粒重表型变异的0.87%～31.64%；杨枭[27]研究发现，在多个环境均能检测到的位于第1条染色体上umc1916～bnlg181标记区间的1个QTL(qHKW1-1)对百粒重表现变异的遗传贡献率为10.77%～44.35%。较多的研究表明，百粒重QTL主要表现为加性[32,37]、部分显性[2,21,24]和超显性效应[21,24,45]。但崔建新[21]的研究结果表明位于第4染色体上控制百粒重的1个QTL存在有上位性互作。杨莎等[6]、兰进好等[16]、严建兵等[39]、刘建超等[40]均研究发现，百粒重QTL存在显著的遗传×环境互作效应。也有研究认为百粒重QTL受环境影响小[24,46]，在不同环境条件下可以稳定表达。

2.4 子粒产量QTL遗传贡献与效应

研究表明，子粒产量的QTL对子粒产量表型变异的遗传贡献率为6%～30%[6,44-45]。但王满[3]在TM群体中发现，单个QTL可解释穗重表型变异的0.4%～22.3%；张啸[22]的研究表明位于2、3、6染色体上的3个QTL可解释穗粒重表型变异的4.62%～15.57%；代国丽等[26]检测到分布于第2染色体上的qKW2可解释穗粒质量表型变异的37.39%；霍冬敖[33]研究发现单个QTL可解释穗重表型变异的0.4%～29.5%。研究发现子粒产量QTL主要表现为加性[33]、部分显性和超显性效应[19,38,47]，也有关于子粒产量QTL存在上位性效应的报道[16,39,46]。杨莎等[6]、谭巍巍等[14-15]、兰进好等[16]、刘建超等[40]、姜丽丽等[41]的研究结果均一致表明子粒产量QTL存在显著的遗传×环境互作效应。但赵璞等[24]通过2年4点田间试验，何坤辉等[31]在正常氮(+N)和氮胁迫(–N)2种条件下进行2年田间试验，均证明单株产量的有些QTL的表达不受时间、空间和环境的影响，可在不同环境条件下稳定表达。

2.5 穗数QTL遗传贡献与效应

关于单株穗数QTL的遗传贡献与效应方面的研究报道较少，兰进好等[16]检测出与单株穗数相关的10个QTL可解释其表型变异的2.3%～25.6%，且与环境之间存在显著的互作效应。

3 QTL富集区域

3.1 QTL在染色体上成簇分布，富集区域QTL存在连锁关系

研究结果表明，控制子粒产量及其组成性状的QTL分布在多条染色体上[2,17,36]。相反地，在同条染色体上也可能存在控制产量或几个组成性状的QTL[4,32,36]，形成QTL富集区域（成簇分布）[14,48-49]。王满[3]研究发现，在TM群体中存在3个玉米产量及其组成性状的QTL富集区，分别位于1、4、5染色体上；在TW群体中存在2个QTL富集区，分别位于4、5染色体上，性状之间相关性极显著，如穗长和行粒数，穗粗、轴粗与穗行数等均呈现高度正相关。崔建新[21]利用元分析软件BioMercator 4.2进行一致性QTL分析，结果表明，与子粒产量相关的QTL分别集中分布在第1、4、6、8染色体上，彼此紧邻或连锁，组成QTL簇，说明这些位点很可能存在一因多效的作用，或存在多个紧密连锁的基因。由于子粒产量及其组成性状均属于数量性状，且子粒产量与其组成性状间及组成性状相互间均存在较大的相关性，这种相关性与QTL在同条染色体上富集具有一定关联性[21,23,37]。

3.2 同条染色体可以富集多个性状的QTL，多条染色体上存在同一性状的QTL富集区

赵璞等[24]研究发现，第2染色体的标记区间bnlg1017-umc1185存在同时控制单穗产量、穗行数和行粒数相关的多个QTL，第4染色体的umc1117附近同时包含百粒重、行粒数和单穗产量的相关QTL，第5染色体的umc1587附近含有行粒数、穗行数、单穗产量和单株产量的相关QTL，第7染色体的bnlg1792附近包含有百粒重、行粒数和穗行数相关的QTL，umc1125附近有和百粒重、单穗产量、单株产量和行粒数相关的QTL，第8染色体的umc1075区域同时定位到百粒重和单穗产量的相关QTL，第9染色体的umc1357区域定位到穗行数和单株产量的相关QTL。靳晓春等[29]以玉米自交系‘吉846’和‘掖3189’为亲本，组建含有280个F2家系的RILs群体为试验材料，构建含117个SSR位点和50个AFLP位点的遗传连锁图谱，采用复合区间作图法对产量及相关性状进行QTL分析，发现第7染色体的Bin7.01-7.02区域有同时控制穗行数(qRn-7-1)、行粒数(qKr-7-1)和百粒重(qKw-7-1、qKw-7-2、qKw-7-3)的QTL。由于各研究者所用试验材料的遗传背景、研究所处环境条件、使用标记类型等有差异，研究结果不尽相同，于是有人通过构建整合图谱，研究玉米产量及产量相关性状QTL的一致性。王晓丽等[30]应用生物信息学手段，收集和整理了411个玉米产量及构成因子QTL相关信息，借助高密度玉米遗传图谱IBM2 2005 Neighbors，采用BioMercator2.1软件构建出含221个QTL的整合图谱，发现当LOD值≥4.0时，第1染色体存在同时控制行粒数、子粒产量、穗数和粒重QTL聚集区；第2染色体存在同时控制子粒产量、穗数和粒重QTL聚集区；第3染色体存在同时控制粒重和穗数QTL位点；第4染色体存在同时控制粒重和穗行数QTL集中区域；第6染色体和第9染色体都存在同时控制粒重、子粒产量和穗数QTL集中区域。田宝华等[32]收集了来自不同玉米产量及其相关性状定位群体获得的946个QTL座位，以高密度分子标记图谱IBM2 2008 Neighbors作为参考图谱，通过QTLFinder软件的图谱映射和元分析功能构建了玉米产量及相关性状QTL的一致性图谱，发现控制百粒重、产量和行粒数的QTL主要分布在第1染色体上。王帮太等[35]利用生物信息学方法，借助高密度分子标记遗传图谱IBM2 2008 neighbors，利用图谱映射和元分析的方法，对不同试验中定位的400个玉米产量及产量相关性状QTL进行了图谱整合，构建了玉米产量及产量相关性状QTL的综合图谱和一致性图谱，共获得96个“一致性”QTL，其中粒重的“一致性”QTL最多为43个，主要分布在第1、2、9染色体上；其次是子粒产量为32个，主要分布在第1、3染色体上。杨晓军等[49]通过收集国内外玉米在低氮逆境条件下产量及相关性状的QTL定位信息，采用元分析方法，借助玉米IBM2遗传图谱进行QTL整合及一致性QTL分析，发现控制玉米产量及相关性状的85个QTL在10条染色体上呈簇状分布，在低氮逆境条件下有11个产量组成性状的QTL一致性较好，其中百粒重QTL主要定位于第1、5染色体上。江培顺等[50]整合了1994—2012年文献发表的玉米产量性状（穗行数、行粒数、粒重）584个QTL，采用元分析方法，确定了22个穗行数、7个行粒数和44个粒重Meta-QTL，根据‘B73’基因组序列进行产量相关基因的重定位，在Meta-QTL区段内获得10个玉米产量基因，分别位于染色体 Bins1.04、1.06、1.07、2.04、2.06、3.04、4.05、4.07、4.09、5.03、5.04、5.05、7.02、8.03、9.03、10.06和10.07区段。这些结果充分说明，同条染色体上富集了玉米子粒产量和1个或多个（两个及以上）产量组成性状的QTL，在多条（两条及以上）染色体上存在产量或同一产量组成性状的QTL富集区。

3.3 富集区内存在稳定表达的主效QTL

刘建超等[40]在第1染色体umc1122-bnlg1556富集区段定位到1个控制不施氮水平下单穗粒重的主效QTL位点；Veldboom等[12]、王辉等[17]和Liu等[51]均在多种环境下，在第4染色体富集区段内检测到控制穗行数的主效QTLqERN4；在第7染色体富集区段内检测到控制行粒数的主效QTLqKNR7；靳晓春等[29]的研究表明，控制穗行数富集在第2染色体上的qRn-2-2、第3染色体上的qRn-3-1、第9染色体上的qRn-9-2，控制行粒数富集在第3染色体上的qKr-3-1，控制百粒重富集在第7染色体上的qKw-7-2和qKw-7-3、第8染色体上的qKw-8-1，在各种环境下均可稳定表达。詹晶晶等[43]和张伟强等[45]均在3种环境下检测到控制百粒重且能稳定表达的主效QTL。他们一致认为，尽管控制子粒产量或同一产量组成性状的QTL可能富集在几条不同的染色体上，但在多种环境下均能检测到的QTL可能是主效QTL。

3.4 配合力QTL富集

周广飞[52]基于家系产量相关性状表型值，采用单标记分析法，发现行粒数和穗长一般配合力的QTL主要富集在第7染色体，与行粒数和穗长的QTL共定位，穗行数一般配合力的QTL只富集在第4染色体。霍仕平等[53]应用全基因组SNP芯片技术研究了高配合力自交系‘XZ966-14’及其衍生系的遗传潜势，结果显示衍生系‘WZ049’、‘WZ0714’、‘WZ126’在第1～10染色体上均遗传了‘XZ966-14’的基因组片段，其长度占整条染色体总长的比例最大为100%，最小为3.04%，多数为30%～90%；‘XZ966-14’第4、6、7染色体上富集了与配合力、子粒产量及其组成性状的基因组片段。

4 展望

4.1 QTL研究结果为玉米分子标记辅助选择育种奠定了基础

如前所述，玉米第1、2、5、6、7、8染色体是子粒产量及其组成性状QTL的共用载体，其中第1、6染色体是产量及穗行数、行粒数和百粒重QTL的共同载体，第2染色体是产量及行粒数、粒重QTL的共同载体，第5、7染色体是产量及穗行数、行粒数QTL的共同载体，第8染色体是产量及行粒数QTL的共同载体，第4染色体是穗行数和粒重QTL的共同载体。产量及其组成性状的QTL富集区域主要在第1、7、8染色体上，其次是第2、4染色体上，再次是第5、6染色体上。最近，Jia等[54]基于图位克隆策略，首次克隆了一个控制玉米穗长、每行子粒数和子粒产量的QTL，该基因是一个编码丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶的基因KNR6，它通过影响雌穗小花数目、穗长和行粒数进而控制玉米产量。KNR6的表达水平与玉米自交系果穗长度和每行子粒数正相关，借助分子标记辅助选择，用KNR6增效等位基因型置换减效等位基因型，可导致穗长和行粒数增加，穗粒数增加4.3%～19.1%，子粒产量可提高5.6%。谭巍巍等[15]、Lu等[42]、彭勃等[46]、Gao等[55]、Ribaut等[56]均发现一些控制子粒产量和粒数的QTL在不同水分环境下都能检测到，且受水分环境影响较小，能够稳定遗传，可为玉米抗旱分子育种提供参考。何坤辉等[31]、刘建超等[40]、Tuberosa等[57]均在低氮环境下检测到控制耐瘠性的相同增效QTL等位基因，认为在玉米氮高效分子育种上将会有所突破。周玲等[19]、赵璞等[24]、Huo[25]、曹晓良等[36]、严建兵等[39]、兰进好等[58]、Yang 等[59]的研究结果均一致表明，与玉米产量相关联的组成性状穗行数、行粒数和百粒重的QTL在染色体上的富集区域对玉米产量组成性状的形成较为重要，特别是那些在不同环境或不同遗传背景下均能检测到的QTL更适用于育种选择[14,46,55]，可作为玉米育种遗传改良的重要参考位点。这些研究结果为玉米子粒产量及其组成性状的基因精细定位、克隆与分子标记辅助选择育种奠定了坚实的基础，预示着玉米产量及其组成性状的选择离分子设计育种愈来愈近了。

4.2 QTL研究尚存较多热点问题

玉米产量及其组成性状的QTL研究虽有较多报道，并已取得较好的研究结果，但尚存较多热点问题需要继续研究。首先，已有研究虽然检测出较多的玉米产量及其组成性状的QTL，但由于不同研究者所用试验材料的遗传背景和研究条件存在一定差异，研究结果也不尽一致。第二，已定位的QTL对性状遗传变异的贡献率仅为0.4%～49.0%，表明产量及其组成性状的QTL还有待继续发掘。第三，已有的QTL图谱只是标注了基因大致位于染色体的哪些区段，但这些区段有多少个基因、具体包含哪些基因[60]、每个基因的精细位点、其遗传学意义、生物学功能等，有待进一步证实。第四，玉米产量是玉米植株性状、产量构成性状、抗逆性状（抗倒、抗病虫、抗旱、耐热、耐瘠等）的综合表现，但关于植株性状、抗逆性状的QTL研究起步较晚，报道较少。

4.3 QTL在玉米育种上的应用

虽然玉米产量及其组成性状的QTL主要表现为加性效应，但也存在显性效应[2,19,38]和上位性效应[15,22,38]，使QTL用于玉米MAS育种变得较为复杂，QTL及其在玉米育种上的应用还有待深入研究。首先，已有的研究结果虽为玉米子粒产量及其组成性状的QTL精细定位、克隆与MAS育种奠定了坚实的基础，但因研究所用材料的遗传背景[3,14,61]和试验环境条件[14,31,41]存在差异，不同研究者获得的同一性状的QTL数量、位置、遗传效应及其对性状表型变异的遗传贡献率结果不尽一致，有待用不同遗传背景材料，在不同的试验环境条件下做进一步的稳定性验证。第二，在育种实践上，对产量及其组成性状进行育种选择时除重视QTL的加性、显性等主效外，还应重视QTL×环境的互作效应，预示产量及其组成性状的育种选择应在多环境、大样本或大群体条件下进行。要将分子标记用于玉米产量及其组成性状的育种选择，还需要育种者们继续努力。第三，玉米育种重点在组配，难点在选系。一个自交系的好坏主要决定于配合力特别是一般配合力的高低，杂交组合的表现又与双亲的一般配合力及组合的特殊配合力总合（配合力总效应）呈极显著正相关[62]，但这个事关玉米育种成败、与应用最为密切的配合力QTL研究的报道却极少，今后应加强这一环节的研究与应用。另外，穗数是影响玉米产量的重要因素，生产上主要通过种植密度来调节穗数，但随着种植密度增大，单株结穗数或平均结穗率会降低，从而影响群体穗数；植株性状和抗逆性也是影响子粒产量的重要性状，然穗数、植株性状和抗逆性状的QTL研究较薄弱。因此，应加强这些性状的QTL及其在育种上的应用研究。