寒温带森林土壤C、N、P 生态化学计量学对林型和海拔的响应

王婧雯，郭亚芬，崔晓阳

（东北林业大学 林学院，黑龙江 哈尔滨 150040）

生态化学计量学是研究生物系统能量和多重化学元素（主要是C、N、P）相互关系和动态平衡的科学方法[1]。森林土壤是陆地生态系统的重要组分和养分库，土壤养分元素之间的比值反映了一系列的生态策略，代表了C、N、P 循环耦合的关键约束[2]，研究不同植被间的土壤生态化学计量特征，可指示区域空间尺度上元素循环和养分供应状态[3]，例如陈印平等[4]对黄河三角洲7种人工林进行了土壤C、N、P 生态化学计量特征研究，该地区人工林有较强的C 转化潜力且受到严重的N 限制。张光德等[5]对祁连山中部4 种不同植被C、N、P 生态化学计量特征研究，青海云杉土壤受到N 和P 共同限制，其他3 种林型只受到N 限制，土壤N∶P、C∶P 受到植被类型的影响。近年来有关海拔对森林土壤的生态化学计量特征的影响受到学者广泛关注，因为海拔变化会直接或间接地影响森林土壤的养分分布，森林土壤理化性质、植被类型、养分迁移速率等均随海拔的变化而改变[6-8]。殷爽等[9]在大秃子山的研究中发现，随着海拔上升，土壤C 没有显著差异，土壤N、P 先增加后降低。秦海龙等[10]对亚热带区域广西猫儿山研究中发现，海拔与土壤C∶N、C∶P 显著正相关，与N∶P 显著负相关。虽然针对不同植被类型、不同海拔的土壤C、N、P 生态化学计量特征和用于森林土壤生态化学计量学判断生态系统限制性养分的研究已取得很大进步，但由于区域之间气候条件以及不同植被类型间的差异，且不同生态系统类型中的土壤存在明显的差异，不同区域森林土壤C、N、P 生态化学计量学特征还需要进一步研究。

大兴安岭林区是我国面积最大的林区，同时也是中国天然森林保护工程实施的重点地区之一[11]，认识该寒温带典型林型土壤的生态化学计量特征对于认识土壤养分空间变异、生物地球化学循环、生态系统稳定性具有重要意义[12]。本研究选取沿海拔上升4 种典型林型不同土层的土壤样品，测定土壤C、N、P 含量和土壤理化性质，探究了寒温带大兴安岭地区森林土壤C、N、P 化学计量学对不同林型和海拔高度的响应，可为丰富我国土壤生态化学计量学研究内容以及为区域林业经营管理提供科学依据。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区域概况

研究区设在大兴安岭呼中国家自然保护区（122°42′14″～123°18′05″E，51°17′42″～51°56′31″N），该地区是中国保存较完好、面积最大的原始森林，属于寒温带大陆性季风气候，年均气温-2.1℃，极端最高气温38.0℃，极端最低气温-46.3℃，年降水量350～500 mm，相对湿度70%～75%，无霜期90～110 d。气候特点是四季分明，冬季寒冷干燥漫长，夏季温暖湿润短暂，昼夜温差大。

以保护区内的4 种典型林型，杜香-落叶松Ledum palustre-Larix dahurica林、杜鹃-落叶松Rhododendron dauricum-Larixdahurica林、杜鹃-白桦Rhododendron dauricum-Betula platyphylla林、偃松Pinus pumila林为研究对象。4 个林型土壤类型分别是表潜棕色针叶林土、典型棕色针叶林土、典型棕色针叶林土和漂灰土。其中主要植被分布情况：杜香-落叶松Ledum palustre-Larix dahurica林，植被组成主要为细叶杜香Ledum palustre、笃斯越菊Vaccinium uliginosum、地衣Lichen、泥炭藓；杜鹃-落叶松Rhododendron dauricum-Larix dahurica林，林下植被组成主要为兴安杜鹃Rhododendron dauricum、细叶杜香Ledum palustre、越橘Vaccinium vitis-idaea、东北赤杨Alnusmandshrica；杜鹃-白桦Rhododendron dauricum-Betula platyphylla林，林下植被组成主要为兴安杜鹃Rhododendron dauricum、细叶杜香Ledumpalustre、越橘Vaccinium vitis-idaea、秀线菊Spiraea salicifolia；偃松Pinus pumila林，主要树种为偃松。4 种林型的基本特征如表1 所示。

表1 林地基本情况†Table 1 Basic information of the sample plots

1.2 样品采集与分析方法

2019 年8 月上旬采集土壤样品，在4 种林型中分别设置4 个20 m×30 m 的样地，在各个样地随机设置5 个样方，每个样方采集0～10 cm 和10～20 cm 土层的土壤样品，将每个样地相同土层的土壤进行混合，去除石块及植物残骸后装入自封袋，运回实验室处理分析。同时，在取样点附近，利用环刀切割未被扰动的自然状态土样，带回实验室测定土壤容重。

土壤有机碳采用重铬酸钾滴定的方法；全氮采用开氏消煮测定；全磷采用硫酸-高氯酸酸溶-钼锑抗比色法测定；pH 值采用电位法测定；含水率采用恒温箱烘干法测定[13]。

1.3 数据处理

4 种土壤C、N、P 生态化学计量特征，使用SPSS 21.0 对进行单因素方差分析（One-way ANOVA）和多重比较分析（LSD），检验不同林型土壤化学C、N、P生态化学计量特征显著性差异。采用Pearson 相关法分析土壤C、N、P 生态化学计量特征与海拔、土壤理化性质的相关性。

2 结果与分析

2.1 4 种林型土壤C、N、P 含量

由图1 可以看出，0～10 cm 和10～20 cm土层中C、N、P 含量均表现为：杜香-落叶松林最高，杜鹃-白桦林其次，偃松林最低，总体上随海拔高度的增高而下降。4 种林型土壤C、N、P含量均值分别为101.98、3.37、1.02 g/kg。杜香-落叶松林、杜鹃-白桦林0～10 cm 土层中C、N含量与杜鹃-落叶松、偃松林差异显著（P＜0.05），而杜香-落叶松林与杜鹃-白桦林之间、杜鹃-落叶松与偃松林之间差异均不显著（P＞0.05）；杜香-落叶松林与杜鹃-白桦林10～20 cm 土层中C、N 含量与偃松林差异显著（P＜0.05），而杜香-落叶松林、杜鹃-落叶松林杜鹃-白桦林之间差异均不显著（P＞0.05）；杜香-落叶松林、杜鹃-落叶松林、杜鹃-白桦林0～10 cm 和10～20 cm 土层中P 含量与偃松林差异显著（P＜0.05），而杜香-落叶松林、杜鹃-落叶林、杜鹃-白桦林之间差异均不显著（P＞0.05）。

图1 4 种林型土壤C、N、P 含量垂直变化Fig.1 Vertical changes soil C,N and P contents in four forest types

2.2 4 种林型土壤C、N、P 的生态化学计量比

由图2 可以看出，0～10 cm 和10～20 cm土层中C、N、P 生态化学计量比表现为：4 种林型土壤C∶N 差异不大，杜香-落叶松林和杜鹃-白桦林N∶P 较高，偃松林C∶P 最高，总体上C∶P随海拔高度的增高而上升。4种林型土壤C∶N、N∶P、C∶P均值分别为30.45、3.42、104.30。杜鹃-白桦林0～10 cm 土层中C∶N 与杜香-落叶松林、杜鹃-落叶松林、偃松林有显著差异（P＜0.05），其余差异均不显著（P＞0.05）；杜香-落叶松林、杜鹃-白桦林0～10 cm 土层中N∶P 与杜鹃-落叶松、偃松林差异显著（P＜0.05），而杜香-落叶松林与杜鹃-白桦林之间，杜鹃-落叶松与偃松林之间差异均不显著（P＞0.05）；4 种林型10～20 cm 土层中N∶P 差异均不显著（P＞0.05）；偃松林0～10 cm 土层中C∶P 与杜香-落叶松林、杜鹃-白桦林、杜鹃-落叶松差异显著（P＜0.05），而杜香-落叶松林、杜鹃-落叶松林、偃松林之间差异均不显著；偃松林10～20 cm 土层中C∶P 杜鹃-白桦林差异显著（P＜0.05），而杜香-落叶松林、杜鹃-落叶松、杜鹃-白桦林差异均不显著（P＞0.05）。

图2 4 种林型土壤C、N、P 生态化学计量关系垂直变化Fig.2 Vertical changes of soil C,N and P stoichiometry in four forest types

2.3 土壤C、N、P 生态化学计量与海拔、土壤理化性质的相关关系

由表3 可知，土壤C、N、P 生态化学计量间的相关关系表现为：土壤C、N、P 含量之间显著正相关（P＜0.05）；土壤C 含量与C∶P 极显著正相关（P＜0.01），土壤C 含量与C∶N、N∶P显著正相关（P＜0.05）；土壤N 含量与N∶P 极显著正相关（P＜0.01），土壤N 含量与土壤P 含量、C∶N 显著负相关（P＜0.05）；土壤P 含量与C∶N显著正相关（P＜0.05）。

表2 土壤C、N、P 生态化学计量与海拔、土壤理化性质的相关系数†Table 2 Correlation coefficients of soil C、N、P ecological stoichiometry with elevation and physicochemical properties

土壤C、N、P 生态化学计量与海拔、土壤理化性质相关关系表现为：海拔与土壤N、P 含量显著负相关（P＜0.05），海拔与N∶P、C∶P 显著正相关（P＜0.05）；土壤pH值与土壤C、P含量、C∶N显著正相关（P＜0.05）；含水率与土壤C、N 含量极显著正相关（P＜0.01），含水率与C∶N、C∶P显著正相关（P＜0.05）；容重与土壤C、N 含量、N∶P、C∶P 极显著负相关（P＜0.01）。由此可见，海拔和土壤理化性质显著影响土壤C、N、P 生态化学计量。

3 讨论

3.1 土壤C、N、P 生态化学计量对林型的响应

对4 种林型土壤C、N、P 含量进行分析，结果表明0～10 cm 和10～20 cm 土层中C、N、P含量均表现为杜香-落叶松林最高，其次是杜鹃-白桦林，偃松林最低。其中杜香-落叶松林与杜鹃-白桦林0～10 cm 土层中C、N 含量显著高于杜鹃-落叶松林和偃松林，杜香-落叶松林与杜鹃-白桦林10～20 cm 土层中C、N 含量与偃松林差异显著。杜香-落叶松林分布在海拔低的阴坡、半阴坡，常年处于低湿地带，土壤有机质积累较多且土壤环境植被盖度大，群落结构发展稳定，有利于微生物活动和土壤C、N 的积累[14]。杜鹃-白桦林土壤质地疏松，有利于土壤中的氧气供给和增强微生物活性，而且针叶林和阔叶林凋落物分解后向土壤输入的C、N 化学组成和数量不同，阔叶林凋落物更容易被微生物分解利用，而针叶林凋落物中含单宁树脂等，分解较为困难[15]，并且在分解过程中产生有机酸抑制微生物活性影响土壤矿化[16]。杜鹃-落叶松林虽与杜香-落叶松林同属杜鹃花科灌木，但叶片接近革质，分解过程较为困难[14]，阻碍有机质分解产物向土壤输入。高海拔地区的偃松林处在过度湿润和长期冰冻的环境下，微生物活性降低，有机质分解十分缓慢土壤养分贫瘠[17]。偃松林土壤P 含量与其他林型差异显著，其土壤母质为漂灰土与其他林型不同。不同林型土壤母质的不同是造成在相同土层中土壤养分含量差异的主要原因。

对4 种林型土壤C、N、P 生态化学计量比进行分析，结果表明4 种林型除杜鹃-白桦林0～10 cm土层中C∶N与杜香-落叶松林、杜鹃-落叶松林、偃松林有显著差异外，其余均不显著，这是因为C 和N 作为结构成分紧密相关，且积累和消耗过程相对稳定[18]。杜鹃-白桦林产生的差异是因其土壤N 含量较高。杜香-落叶松林和杜鹃-白桦林0～10 cm 土层中N∶P 与杜鹃-落叶松、偃松林差异显著，这是由于不同林型土壤初始养分含量差异造成的，在相对富氮的低海拔林型和阔叶林土壤环境中，微生物分解有机质更快，微生物氮库周转更快，进一步促进土壤N 输入和土壤N∶P的升高[19]。在0～10 cm 土层中，偃松林C∶P 显著高于其他林型，在10～20 cm 土层中，偃松林土壤C∶P 显著高于杜鹃-白桦林。偃松林土壤P含量显著低于其他林型，C∶P 高于其他林型，而较高的C∶P 会引起土壤中微生物与植物竞争土壤中的无机P[20]，使土壤中C 增加量大于土壤P 增加量，进一步使偃松林的C∶P 增大。此外，偃松林土壤养分元素比例与其他林型产生差异的原因可能是土壤发育过程不同，棕色针叶林土发育过程属于一般森林土壤的淋溶淀积，而漂灰土又存在草原土壤的高度腐殖质累积过程[21]。

本研究中，4 种寒温带森林土壤C∶N 均值30.45 大于25，25∶1 是土壤微生物生命活动所需最佳C∶N[22]，在高纬度地区，微生物活性因气温较低受到抑制，有机质的矿化受到严重限制，从而造成有机碳长期的积累。研究中4 种林型土壤N∶P 均值为3.42，Elisabeth等[23]对澳洲地区土壤生态化学计量的研究，当土壤N∶P ＜10 时土壤受到N 限制。研究中土壤N∶P 较低与试验时间正值植被生长季有一定关系，高雷等[24]在研究东北8 种森林类型土壤有效氮、动态及植物吸收特征指出植物在8 月比7 月从土壤吸收更多种氮源，植物自身物候受到季节的重要影响，从而会引起土壤氮库大小及组分的剧烈变化。土壤C∶P 是反映植物生长发育的重要指标，是土壤P 矿化能力的标志[25]。研究中4 种林型土壤C/P 均值104.3，低于土壤受到P 限制寒带云杉土壤C∶P（194.1）[26]。当C/P 低于200 时微生物P 发生净矿化[27]，说明本研究区域土壤P 有效性较高。

3.2 土壤C、N、P 生态化学计量对林型和海拔的响应

由土壤C、N、P 生态化学计量与海拔的相关分析结果可知，海拔对土壤C 含量和C∶N 影响不显著，这是因为该地区属于高纬度地区，气温较低，土壤呼吸速率随海拔变化不大[9]，微生物的分解作用受影响较小，对土壤C 输入不存在显著影响，不同海拔C∶N 存在动态平衡相对稳定[18]。海拔与土壤N、P 呈负相关，高海拔地区温度低，土壤固氮作用会被抑制，使高海拔地区土壤N 含量低于低海拔地区。魏晶等[28]研究发现土壤生态系统P 库总量保持不变，由于低海拔地区生产力高于高海拔地区，使更多的土壤P 向低海拔地区转移。此外，土壤P 属于沉积性元素，其变化与土壤母质有关。随着海拔高度增加，土壤母质从棕色针叶林土壤逐渐向养分贫瘠的漂灰土演变，这也是高海拔地区土壤P 含量低于低海拔地区的原因之一。随着海拔高度增加，生产力和土壤母质变化使得土壤P 含量降低，又使得N∶P、C∶P 不同程度地增加，土壤N∶P、C∶P 与海拔呈显著正相关。

不同植被类型和海拔高度对土壤C、N、P 生态化学计量有密切影响。林型和海拔通过影响土壤pH 值、含水率、容重等土壤理化性质，进而影响到微生物活性和母质风化等，间接影响了土壤C、N、P 化学计量特征。土壤pH 值与土壤C、P含量和C∶N 呈显著正相关，随土壤pH 值的降低，土壤微生物活性减弱，同时参与有机质分解酶活性也会受到一定限制[29]。含水率与土壤C、N 含量呈极显著正相关，与C∶N、N∶P 显著正相关，水分作为土壤养分系统运移和循环的载体，直接影响土壤的性质[30]，含水率对土壤C、N、P 生态化学计量特征起着重要作用。土壤容重与土壤C、N 含量和N∶P、C∶P 呈极显著负相关，与李红林等[31]研究结果一致，土壤容重小的土壤疏松，拦渗蓄水能力强，有利于养分元素在土壤中积累，土壤容重大的土壤紧实，土壤透气性变差氧气输送减少，导致土壤微生物活性减弱，植物根系生长受限且凋落物分解会减少。试验结果为认识寒温带森林生态系统C、N、P 生物化学循环提供一定的理论依据，今后还可结合植被叶片、凋落物、根系等进一步研究，深入认识寒温带森林生态系统C、N、P 生物化学循环过程，了解其稳定和变异机制。

4 结论

寒温带森林土壤C、N、P 生态化学计量受到林型和海拔的综合影响，不同凋落物种类、土壤母质是影响土壤C、N、P 生态化学计量的主要因素。随着海拔高度增加，温度低导致生产力降低，土壤N、P 含量与海拔呈显著负相关，土壤N∶P、C∶P 与海拔呈显著正相关。不同林型、海拔高度改变了土壤pH 值、含水率、容重，间接对寒温带森林土壤C、N、P 生态化学计量产生影响。