杉木人工林土壤养分含量与林木器官养分含量及林龄的关系

王海伦，文仕知，3，何功秀，赵铭，王嘉琛，成其书

（1.中南林业科技大学，湖南 长沙 410004；2.南方林业生态应用技术国家工程实验室，湖南 长沙 410004；3.湖南会同杉木林生态系统国家野外科学观测研究站，湖南 会同 418307；4.湖南省青羊湖国有林场，湖南 宁乡 410627）

土壤是森林生态系统的重要组成部分，土壤养分是植物生长发育所必需的，不仅是植物体内有机物的重要组成部分，还能调节植物体的生命活动，是森林植被生长发育的必要物质基础[1-2]。由于受到土壤母质、发育过程、土壤质地、地形、气候因素（大气沉降、降水量等）、森林群落类型和经营措施等多种自然和人为因素的共同影响，森林土壤养分存在显著的空间异质性[3-4]。在相同的地理区域，土壤母质、发育过程基本相似，森林土壤养分的空间异质性主要受到人类经营活动影响，并制约着森林生态系统的生产力和可持续性[5-7]。国外对人工林土壤养分的研究可追溯到19世纪中后期，起始于对不同森林的土壤养分含量测定。后来受到国际地学与生物圈计划推动，研究内容和范围逐渐扩大到森林经营与土壤养分、森林衰退和环境污染与土壤养分、养分循环对生物地球化学循环的影响及对生态系统养分生物循环的影响等[8-13]。国内学者从20 世纪50 年代开始研究人工林土壤养分，内容主要集中在土壤养分含量、养分积累与分布、养分循环等方面[14-16]。杉木Cunninghamia lanceolata是我国南方主要种植的速生树种，面积约占南方林区森林面积的三分之一[17]。受人类经营活动干扰，杉木人工林土壤养分含量时空差异较大，杉木人工林连作引起林地土壤质量恶化、生产力下降，严重制约了杉木人工林可持续经营，成为了杉木人工林经营必须解决的难题[18-20]。林地土壤质量恶化主要表现形式为土壤养分不足、板结等。杉木人工林因养分不足引起的土壤质量恶化除受连作影响外，还与人类活动引起的氮沉降增加有关。氮沉降增加使得林地土壤中碳氮磷比例严重失调，进而影响了磷在林木生长发育、生理功能以及生态系统中的循环，对林木的正常生长发育产生不良作用[21-22]。在土壤母质、发育过程、土壤质地以及气候等立地环境条件相同的情况下，杉木人工林土壤养分含量变化主要受森林经营的影响。森林经营的影响往往耦合在林分生长发育的各阶段，表现为土壤养分含量随着杉木人工林生长发育具有规律性的变化[14,17]。但由于地理区域差异和经营措施不同，杉木人工林土壤养分含量随着林分生长发育的变化呈现多样化的特点[23-27]。目前，对杉木人工林经营与土壤养分含量及林分生长的响应关系仍然存在不同看法，还需要大量的研究案例来回答杉木人工林可持续经营必须解决的关键问题，为揭示土壤养分含量对林分生长发育的响应机理提供支撑。湖南会同杉木林生态系统国家野外科学观测研究站（以下简称会同生态站）长期致力于杉木人工林生态系统研究，具有较多相关前期研究积累和不同生长发育阶段的杉木人工林试验林。因此，在试验林选择设立样地，开展不同林龄杉木人工林土壤养分与林木器官养分含量变化规律的研究，探讨土壤养分含量变化对林分生长发育的响应规律和机理，对杉木人工林可持续经营和人工林经营理论发展具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

会同生态站所处的湖南省会同县为我国杉木中心产区，地理位置为109°45′E，26°50′N，地处云贵高原边缘山区，为云贵高原向长江中下游过渡地带；海拔300～500 m，相对高度在150 m以下，为低山丘陵，属典型的中亚热带季风温润性气候，年均气温16.8℃，年降水量1 100～1 400 mm，年平均相对湿度在80%以上。典型地带性森林植被为常绿阔叶林，林下植被主要有杜茎山Maesa japonica、冬青Ilex chinensis、菝葜Smilax china、蕨Pteridium aquilinum、芒萁Dicranopterisdichotoma等；林地土壤为变色页岩和砂岩发育成的山地黄壤。

1.2 样地设置

通过查阅相关历史资料及实地调研，选择3、6、9、15、25 年生的林分，分别设立20 m×20 m的样地，对样地进行详细调查及每木检尺。样地基本情况见表1。

表1 样地基本概况Table 1 Basic information of the study area

1.3 样品采集与处理

参照文献[2,6,14-17]，在每个样地内按照品字型设置3 个采样点，并根据样地土层厚度、根系分布情况以及《土壤调查实验室分析方法》[28]，将土壤剖面分为3 层（0～15、15～30 和30～45 cm）并分别取样，带回室内进行风干、粉碎、过筛等处理。在每个样地选取生长情况较好的单株作为标准木，参照相关研究选择生长活跃的当年生叶、两年生叶以及根系[23-27]，按照“随机、等量、多点混合”的原则采集植物样品500 g，根系采集细根和中根的混合样品。样品带回实验室及时进行烘干、粉碎等处理，烘干温度控制在85℃以下。

1.4 养分测定

根据《土壤调查实验室分析方法》及研究目标，在实验室测定全氮（TN）、全磷（TP）、全钾（TK）、全钙（TCa）、全镁（TMg）等养分元素含量。其中，TN 采用凯氏消煮法测定；TP 采用王水酸熔钼锑抗比色法测定；TK、TCa、TMg 均利用原子吸收分光光度计测定。

1.5 数据分析

数据经Excel 2010 软件处理后用SPSS 23.0软件进行统计分析、单因素方差分析（One-way ANOVA）、双因素方差分析（Two-way ANOVA）以及差异显著性检验，显著水平P=0.05；运用Canoco 5.0 软件对土壤养分含量与林木器官养分含量的关系进行典范对应分析（CCA）。CCA 是一种非线性多元直接梯度分析方法，主要用于研究物种与环境的关系[31]。以不同林龄杉木林标准木器官养分含量为“响应变量”，以林地不同土层养分含量为“解释变量”，研究林分生长与土壤养分含量的相关性。

2 结果与分析

2.1 林木器官养分含量与树木年龄变化

2.1.1 当年生叶养分含量与树木年龄变化

由图1 可以看出，不同年龄杉木当年生叶养分含量从高到低依次为TN ＞TP ＞TCa ＞TMg ＞TK，养分含量随着树木年龄增大而增大，其中TN增大趋势明显，年均增加0.106 g/kg；TK 增大微弱，年均只增加0.001 g/kg；TP 在不同年龄间的差异较大，变异系数0.14～0.40，其余养分含量变异都较小。经方差分析和LSD 检验，杉木当年生叶养分含量除TCa 外，其余养分含量均具有显著差异（P＜0.05）。其中，3 年生和9 年生杉木除TP 和TCa、TMg 和TK，15 年生杉木除TMg和TK 外，相同年龄树木当年生叶其他养分两两均具有显著差异；3 年生杉木TN 和6 年生杉木TK与其他年龄杉木相同养分具有显著差异，但不同年龄TP 和TMg 差异均不显著；6 年生杉木TCa与其他年龄杉木TCa 具有显著差异，9 年生杉木TCa 与15 年生杉木TCa 具有显著差异。

图1 不同年龄杉木当年生叶养分含量Fig.1 Nutrient contents of annual leaves in C.lanceolata plantations of different ages

2.1.2 两年生叶养分含量与树木年龄变化

由图2 可以看出，不同年龄杉木两年生叶养分含量从高到低依次为TN ＞TCa ＞TP ＞TMg ＞TK，TN 和TMg 含量随着树木年龄增大而增大，TK 含量变化很小，TCa 含量随着树木年龄增大而下降，年均下降0.084 6 g/kg，TP 呈抛物线变化；不同年龄杉木两年生叶养分含量变异程度都很小。经方差分析和LSD 检验，杉木两年生叶养分含量除TCa 外，其余养分含量均具有显著差异（P＜0.05）。其中，3 年生杉木除TN 和TCa、TMg 和TK 外，9 年、15 年和25 年生杉木除TP和TK 外，其余养分之间具有显著差异；6 年生杉木TN 与TCa 之间及与其他养分两两具有显著差异；6 年生杉木TN 与其他年龄杉木TN、9 年生杉木TP 与其他年龄杉木TP 具有显著差异，6 年、9 年生杉木TK 之间及与其他年龄杉木TK 具有显著差异。

图2 不同年龄杉木两年生叶养分含量Fig.2 Nutrient contents of biennial leaves in C.lanceolata plantations of different ages

2.1.3 根系养分含量与树木年龄变化

由图3 可以看出，杉木根系养分含量3 年生和6 年生从高到低依次为TN ＞TCa ＞TP ＞TMg ＞TK，9、15 和25 年生从高到低依次为TN ＞TP ＞TCa ＞TMg ＞TK。根系各养分含量随着杉木年龄增大呈开口向上的抛物线变化，除TP 外其他养分含量均在9 年生最小。根系TP含量在不同年龄的变异程度都较大，其中9 年生变异系数为0.55；其他养分除9 年生外，变异系数都比较小。经方差分析和LSD 检验，杉木根系TN、TP 含量具有显著差异（P＜0.05）。其中，3 年生杉木根系不同养分之间具有显著差异；6 年生、25 年生杉木根系除TMg 和TK、15 年生杉木除TP 和TCa 外，其他养分之间具有显著差异；9年生杉木根系各养分含量的变异情况较复杂。3、6 和9 年生杉木根系TN 含量分别与5 年生和25年生杉木根系TN 具有显著差异，说明根系中TN含量受杉木年龄变化影响大。相同年龄杉木TP 含量变异程度较大，但不同年龄之间却无显著差异；TCa、TMg 和TK 含量在不同年龄之间差异是否显著规律性不强。

图3 不同年龄杉木人工林根系养分含量Fig.3 Nutrient contents of roots in C.lanceolata plantations of different ages

2.2 林地土壤养分含量与林龄变化

2.2.1 土层0～15 cm 养分含量与林龄变化

由图4 可以看出，3、6、9 和15 年生杉木人工林土层0～15 cm 养分含量从高到低依次为TP ＞TN ＞TCa ＞TMg ＞TK，25 年生依次为TN ＞TP ＞TCa ＞TMg ＞TK。土层0～15 cm 养分含量变异程度较大，变异系数0.06～1.53，其中TCa、TMg 含量在9 年生林分中的变异系数超过了1。总体表明土壤表层受人为干扰强烈，导致养分分布极不均匀，局部差异往往会掩盖规律性的变化。土壤TN 含量随着林分年龄增大而增加，年均增加0.036 g/kg；TP 含量随着林分年龄增大而下降，年均下降0.102 g/kg；TCa、TK 和TMg 含量随着林分年龄变化有差异，但没有明显的增加或下降规律。经方差分析和LSD 检验，不同年龄林分中TP含量具有显著差异（P＜0.05）；TN 含量在3 年生和25 年生林分间有显著差异；3 年生林分中TP含量与其他年龄林分两两之间具有显著差异；TCa含量在9 年与3 年、6 年生林分两两具有显著差异，其余差异均不显著。

图4 不同年龄杉木人工林土层 0～15 cm 养分含量Fig.4 Nutrient contents in the 0-15 cm soil layer in C.lanceolata plantations of different ages

2.2.2 土层15～30 cm 养分含量与林龄变化

由图5 可以看出，3、6、9 和15 年生杉木人工林土层15～30 cm 养分含量从高到低依次为TP＞TN＞TCa＞TMg＞TK，25年生依次为TP＞TN＞TMg ＞TCa ＞TK。土层15～30 cm相同养分含量随着林分年龄增大而变化，变异系数为0.04～0.77，其变化规律与土层0～15 cm 相同，其中TN含量随着林分年龄增大年均增大0.032 g/kg，TP 含量随着林分年龄增大年均下降0.090 g/kg。经方差分析和LSD 检验，土层15～30 cm 中不同年龄林分TN、TP 含量具有显著差异（P＜0.05）。TN 含量在3 年生与9 年生、6 年生与25 年生林分间有显著差异，TP 含量在3 年生与其他年龄林分间具有显著差异；TMg 含量在15 年生与25 年生林分间具有显著差异，其余差异均不显著。

图5 不同年龄杉木人工林土层 15～30 cm 养分含量Fig.5 Nutrient contents in the 15-30 cm soil layer in C.lanceolata plantations of different ages

2.2.3 土层30～45 cm 养分含量与林分年龄变化

由图6 可以看出，杉木人工林土层30～45 cm养分含量从高到低顺序与土层0～15 cm 相同，相同养分随着林分年龄增大的变化规律与土层0～15 cm、15～30 cm 相近，变异系数为0.05～0.84。其中，TN 含量随着林分年龄增大年均增大0.033 g/kg，TP 含量随着林分年龄增大年均下降0.091 g/kg。经方差分析和LSD 检验，不同年龄林分中TN、TP 含量具有显著差异（P＜0.05）。TN 含量在3、6 和25 年生林分间有显著差异，TP 含量在3 年生和6 年生林分与其他年龄林分中两两之间具有显著差异；TMg 含量在15 年生与25 年生林分间具有显著差异，其余差异均不显著。总体上，土壤TK 含量低，而且随着林分生长发育变化不明显，土壤TCa、TMg 含量有微弱下降。

图6 不同年龄杉木人工林土层 30～45 cm 养分含量Fig.6 Nutrient contents in the 30-45 cm soil layer in C.lanceolata plantations of different ages

2.3 林木器官养分含量与林地土壤养分含量的关系

2.3.1 CCA 结果分析

根据CCA 基本原理，在进行CCA 排序前先对林木器官养分含量与林地土壤养分含量进行除趋势对应分析（DCA），结果显示梯度最长的排序轴长度小于3，因此选择线性模型进行CCA 排序，结果见表2。从表2 可以看出林木器官养分含量变化与第一排序轴的关系最大（r=0.60），可以解释林木器官养分含量与土壤养分含量关系的89.20%；林木器官养分含量变化与第二、第三和第四排序轴的相关系数依次为0.30、0.17、0.23，4 个排序轴可以100%解释林木器官养分含量与土壤养分含量的关系。其中，第一、第二轴的特征值占总特征值99.16%,说明排序效果很好。蒙特卡洛置换检验F=2.8，P=0.006，说明林木器官养分含量与土壤养分含量的差异有统计学意义和生态学意义。

表2 林木器官养分含量与土壤养分含量的CCA 分析结果Table 2 CCA analysis results of forest organ nutrient content and soil nutrient content

2.3.2 林木器官养分含量与林地土壤养分含量的CCA 排序

图7a 展示了杉木人工林土壤TN、TP、TCa、TMg、TK 含量与林木器官养分含量之间的关系，两者的相关性从大到小依次为TMg ＞TN ＞TK ＞TP ＞TCa；土壤养分含量与排序轴的相关性依次为TP ＞TN ＞TCa ＞TMg ＞TK。林木器官TN 含量与土壤TN 含量之间存在强正相关性，林木器官TN 含量随着土壤TN 含量增大而增大，表明土壤补充的N 远远高于林分生长的消耗。由于试验地没有施肥，说明林地中存在较多的固氮植物。林木器官TP 含量与土壤TP 含量、林木器官TCa 含量与土壤TCa 含量存在明显的负相关性，说明随着林分生长土壤P、Ca 消耗明显。林木器官TMg、TK 含量与土壤TMg、TK 含量的相关性较弱，林分生长对土壤Mg、K 消耗相对较少，消耗量与补充量基本持平。图7a CCA 排序图考虑了养分的交互作用，但没有区分林木器官、年龄以及土壤深度。在土壤─植物系统中，养分的交互作用是广泛存在的，既有养分之间的交互作用，也有养分与土壤组分、养分与环境条件之间的交互作用。

不区分林分年龄、土壤层次分析，杉木林木器官养分含量与林地土壤养分含量具有强的相关性，蒙特卡洛检验显著，但却无法真实反映林分年龄、林木器官养分含量和土壤养分含量之间的响应关系。对相同养分在林木器官和土壤中的含量进行CCA 排序，结果见图7b～e，显示相同养分在土壤中的含量与根系中的含量以正相关关系为主。除TCa 外，根系中其他养分与土壤中不同土层相同养分的相关性15～45 cm ＞0～15 cm，相关性强的土层与林木根系的分布范围高度一致。根系中TN 含量与土壤各层TN 含量的相关性从大到小依次为30～45 cm ＞15～30 cm ＞0～15 cm，根系中TP 含量与土壤各层TP 含量的相关性从大到小依次为15～30 cm ＞0～15 cm ＞30～45 cm。说明林木生长对根系分布层的土壤养分含量变化影响大，对土层0～15 cm 中TN 含量影响最大。除TCa 外，当年生叶、两年生叶中其他养分含量与土壤各层相同养分以负相关为主，说明随着林分生长，林木器官养分积累越多土壤养分消耗越多，进一步证明土壤养分是植物生长最重要的养分来源。

图7 土壤养分含量与林木器官养分含量的CCA 分析Fig.7 CCA analysis of soil nutrient and tree organ nutrient content in C.lanceolata plantations

3 结论与讨论

在自然地理环境条件相同的情况下，对杉木人工林土壤养分含量与林木器官养分含量及林龄、树龄的相互关系进行研究，在以下几个方面形成结论。

3.1 杉木林木器官养分与树木年龄的响应关系

林木器官养分含量因树木年龄、器官类型、养分类型不同而有差异，特别是随着树木年龄变化呈明显地增加或下降；当年生叶、两年生叶中TN 含量随着树木年龄增大而显著增加。林木器官对养分的吸收积累能力随着树木年龄增大而提高，功能最活跃的是当年生叶，吸收积累N、P、Mg和K 的能力随着树木年龄增大而不断增强，即树木年龄越大当年生叶对养分的吸收积累能力越强。当年生叶变为两年生叶的过程中N、P 向其他器官大量转移，使TN、TP 含量在当年生叶和两年生叶中的变化趋势明显不同。随着树木年龄增加，两年生叶中TCa 含量呈减少趋势，但在当年生叶变为两年生叶的过程中Ca仍然有较大幅度的积累。研究认为杉木林木器官养分与树木年龄具有较强的响应关系，在不考虑外部因素作用的情况下，根系吸收积累的养分大量向其他器官转移或传递[6]，致使根系中的养分变化比当年生叶和两年生叶更加复杂。

3.2 杉木人工林土壤养分与林龄的响应关系

在土壤表层（0～15 cm）和近表层（15～30 cm），土壤TN 含量随着林分年龄增大而明显增多，TP 含量明显减少，但TCa、TK 和TMg 含量随着林分年龄增大而增多或减少的规律不明显，表明随着林分年龄增大N 在土壤表层、近表层不断被积累，P 在不断被消耗，其他养分总体上保持相对稳定。说明林地枯落物分解或其他来源补充对林地土壤养分保持具有积极作用，稳定意味着消耗与补充保持相对平衡[13,30]。土壤养分对林分年龄的响应受土壤层影响，随着土壤深度增加养分的变异程度和不同年龄的变化趋势明显发生改变。相同年龄林分土壤养分含量总体上随着土层加深而减少，除TN 外差异都不显著。林分生长对林地土壤TP 含量的影响还存在较大的不确定性[4,6]。在土壤表层TCa 含量随着林分年龄增大而减少的趋势明显，但在土层15～30 cm、30～45 cm 中减少趋势却很小。由于林木根系分布较深，所以土壤表层TCa 含量随着林龄减少是林下地表植物生长影响的结果。差异不显著说明土壤养分分布相对比较均匀，即使受到林木生长影响这种趋势也没有大的改变[27]，林分生长发育和土层变化对土壤养分的交互作用很弱，土壤养分与林龄的响应关系比较复杂。

3.3 杉木林木器官养分与土壤养分的响应关系

在不区分林分年龄、土壤层次的情况下，林木器官TMg 含量与土壤养分响应最强，TCa 含量与土壤养分响应最弱；区分林分年龄、土壤层次后，林木器官养分与土壤养分的响应关系变得特别复杂，规律性极差。说明土壤养分对林木器官养分以及林分生长具有强烈的交互作用，多种养分共同作用于林木生长，甚至是含量极少的养分也可能成为制约林木生长的关键因子。土壤养分变化是对林分生长的响应，同时又反过来影响林分生长，这种互动关系受养分类型、森林类型、林分生长发育，以及自然地理环境条件等多种因素的影响[3-4]。杉木林木器官养分与土壤养分具有复杂的响应关系，土壤养分对林木器官养分的响应不是简单的线性关系，也不全部都是负相关关系，即随着林木器官养分积累增多，土壤养分不是都会逐渐被消耗。杉木人工林土壤TN 含量与林木器官TN 成强正相关关系，TP 成强负相关关系，说明土壤N、P 对林分生长发育更重要，N、P 是限制植物生长最普遍的两种元素[31-32]，林分生长发育对土壤N、P 的影响大。林地土壤TN 随着林分生长发育不断增多，说明土壤N 在林分经营过程中得到了有效的补充。由于试验地没有人工施肥，说明生物固氮和大气N 沉降对土壤N 的补充大于消耗[21-22]。土壤TP 含量随着林分生长明显下降，说明杉木林生长发育消耗了土壤中大量的P。由于P 属于地球化学循环驱动的养分，其含量主要由土壤母质类型和风化程度所决定，随着杉木生长消耗土壤TP 会减少[15,33]。因此，现阶段湖南杉木人工林经营特别要重视土壤P 的监测与管理，为了确保树木正常生长在林分经营过程中需要及时补充P。

3.4 杉木人工林土壤养分与林分生长发育的响应关系和重要影响

杉木人工林土壤养分与林分生长发育不仅具有较强的响应，而且土壤养分对林分生长发育具有重要的影响。土壤养分直接影响林分生长发育，但并不是说林地土壤养分含量越高越有利于林分生长发育，有些养分含量过高甚至可能对林分生长发育产生抑制作用。如果是人工施肥引起的土壤养分含量过高，不仅会造成资源浪费，而且会引起环境污染[7]。因此，在森林经营过程中不仅要对土壤养分来源有一个科学的判断，而且也要对林分生长发育的最适土壤养分含量有一个科学的判断。只有这样才能在森林经营过程中，实施合理调节土壤养分含量的科学经营措施，保障林分拥有健康的生长发育环境，实现森林可持续经营。本研究仅对杉木人工林5 个不同年龄林木器官养分含量与土壤养分含量的关系进行了分析，没有将林分生产量以及土壤质量评价等因素结合研究，同时由于无法进行连续长时间试验研究，采用了空间换时间的方法，研究揭示的林分生长发育与土壤养分的交互关系还需要更多验证。