不同种源一年生云南松苗木分级及其异速生长

汪啟波，颜廷雨，王瑜，李亚麒，王丹，陈诗，陈林，唐军荣，蔡年辉，许玉兰

（1.西南林业大学 a.西南山地森林资源保育与利用教育部重点实验室；b.西南地区生物多样性保育国家林业局重点实验室，云南 昆明 650224；2.云南省农业科学院热带亚热带经济作物研究所，云南 保山 678000）

云南松Pinus yunnanensis为松科松属常绿乔木，主要分布于我国西南地区，是西南地区的乡土树种及荒山绿化造林先锋树种。云南松作为云南地区的主要树种之一，具有保护环境和提供用材等生态和经济价值。然而云南松人工林的生产能力并不强，单位面积的蓄积量低，违背了云南松人工林可持续、健康、高效发展的原则。这在一定程度上与造林生产中对苗木质量的不重视有关[1]。苗木作为造林的物质基础，其质量的优劣直接影响着造林的成败，所以很有必要对云南松苗木质量分级进行研究。苗木质量分级应力求简单易行，要从众多指标中找出既能反映苗木质量，又便于实际生产应用的指标[2]。地径、苗高与生物量是评价苗木质量优劣的重要指标，然而由于各质量指标间相关性密切，其信息会存在重叠，且考虑到实际生产造林中的易操作性，需提取少数较直观的指标用于评价苗木质量[3]。试验根据生产实际苗木的分级原则（一般将苗木分为3 级）[4]，采用更符合生产实际的平均值±标准差法[5-6]对一年生云南松苗木进行分级，然后通过异速生长分析比较不同种源或不同等级间一年生云南松的生长关系，判别不同种源间或不同等级间苗高、地径的异速生长轨迹是否发生改变[7-9]，从而判断一年生云南松苗木的异速生长关系。其中对苗高与地径异速生长关系的解释主要涉及3 种模型：植物的压力自相似模型（Stress self-imilarity），弹力自相似模型（Elastic self-similarity）和几何自相似模型（Geometric self-imlarity）[10]。通过探究一年生云南松苗木的分级标准和苗木不同质量等级在不同种源间的异速生长关系，深入了解云南松苗木在不同种源、不同等级间的生长关系差异和苗高-地径异速生长模型，为提高云南松的生产能力和单位面积的蓄积量提供了苗木基础，并为今后开展云南松优良种源的早期选择提供了一定的理论依据，同时顺应云南松人工林可持续、健康高效发展的原则，符合实际生产的需求。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验地设置在西南林业大学苗圃，位于102°45′41″E，25°04′00″N，海拔1 945 m，属北亚热带半湿润高原季风气候，年平均气温14.7℃、绝对最低温-9℃、绝对最高温32.5℃，年降水量700～1 100 mm，全年降水量在时间分布上，明显地分为干、湿两季，5—10 月为雨季，降水量占全年的 85% 左右，11 月至次年4 月为干季，降水量仅占全年的15%左右，年平均相对湿度68.2%，全年无霜期近几年均在240 d 以上，全年晴天较多，日照数年均2 445.6 h，日照率56%。终年太阳投射角度大，年均总辐射量达543.36 kJ/cm2。

1.2 材料

试验所用的种子来源于云南省昆明市宜良县、玉溪市新平县和楚雄州禄丰县3 个种源，种源地基本情况如表1 所示。

表1 云南松采样种源基本概况Table 1 Basic information of the sampling provenance of P.yunnanensis

1.3 方法

1.3.1 种植条件

苗木地（胸）径与高生长性状是遵循基因分离规律按配子组合概率进行分化，在外界因子基本一致的条件下，应用随机大样本抽样与统计[7]。云南松苗木的试验苗木均处于同一培养环境下生长，所以环境因子对云南松苗木生长的影响基本上相同，同一苗圃地中苗木的分布是完全随机分布的。

1.3.2 调查研究方法

于一年生时进行数据的测定，分别对各种源的所有存活苗木测定其生长量，苗高直接利用直尺测定（精确到0.01 cm），地径利用电子游标卡尺测定（精确到0.01 mm）。将3 个种源合并作为一个调查总样本，利用总样本的平均值、方差、标准差等相关统计值来进行统计分析。按照平均值±标准差法作为划分一年生云南松苗木等级的标准，低于平均值的生长类型属于遗传品质差的不合格苗木，年生长量在平均值以上的生长类型的苗木具有较好的遗传品质，可以作为生产和培育的个体，划分为合格苗[11]。在实际生产过程中，平均值的生长应该用群体的区间来表示，本次试验以H±1/2σ（H为苗木平均高，σ为苗高群体标准差）计算区间作为平均值生长的类型，其他类型以H±1/2σ+σ、H±1/2σ+2σ、H±1/2σ+3σ作为平均值生长类型以上的区间，以H±1/2σ-3σ、H±1/2σ-2σ、H±1/2σ-1σ作为平均值以下的生长类型区间，相关数据以此分类[10]，计算出不同等级、不同分级标准苗木的生长类型区间。

种源和苗木等级间的关系用方程y=bxa进行描述，将两边取对数后转化为lg(y)=alg(x)+lgb，x和y表示一年生云南松的两个划分指标，b为截距，a为斜率，当斜率a=1 时表示不同种源同等级或不同等级同种源的一年生云南松苗木呈等速生长关系，否则为异速生长关系[12-13]。异速生长方程的参数估计采用标准化主轴估计（SMA）方法[14-15]，用软件SMATR Version 2.0[16]计算完成。对不同等级同种源和不同种源同等级的一年生云南松的斜率采用Warton 和Weber[17]的方法进行异质性检验。若斜率a存在显著差异则呈现不同的生长关系，当相关生长斜率无显著差异时，计算其共同斜率，并检验它们之间是否存在截距漂移（共轴但截距不同），若截距相同，则进一步检验是否存在共轴漂移[18-19]。

2 结果与分析

2.1 苗木苗高、地径生长分析统计值

各种源苗木按苗高、地径的生长量分别统计苗木的个体数、平均值、方差、标准差、变异系数，苗高、地径的生长区间上下限、平均值和标准差（取小数点后两位）。统计结果如表2 所示。

表2 不同种源相关统计值Table 2 Correlation statistics of different provenances

根据平均值±标准差法计算出生长类型区间从而对一年生云南松苗木进行分级，结合表2 数据确定分级标准并统计，统计结果如表3 所示。

表3 一年生云南松分级标准Table 3 Grading standards of annual P.yunnanensis seedlings from the three provenances

2.2 不同种源云南松苗高生长类型分布与区间的划分

2.2.1 苗高生长类型分布

根据表3 分级结果统计不同种源不同苗高等级苗木的个体数，结果如图1 所示。

图1 不同种源苗高不同等级个体数分布Fig.1 Distribution of the seedlings with different heights in different provenances

根据图1 数据计算不同种源按照苗高标准分级各等级苗木的百分比（计算公式为：该等级苗木在不同种源所占的苗木株数/该等级苗木总株数，下同），计算得知宜良、新平、禄丰种源的苗高生长分布类型的百分比依次是I 级苗苗高生长分布类型的百分比为17%、77%、6%，II 级苗为25%、46%、29%，III 级为32%、20%、48%。从生长性状的苗高不同等级类型分布百分比可以看出，不同种源的苗木在相同环境下生长由于遗传品质的差异导致了苗木生长分化性状的差异。由图1 可知，新平种源的I 级苗和II 级苗的比例都比较突出，III 级苗的比例也都低于宜良和禄丰的苗木比例，宜良和禄丰的总体表现较差，I 级苗的比例很低，II 级苗的比例与III 级苗接近，总体表现较差。

2.2.2 苗木高生长区间划分与百分比的确定

如表3 数据所示，用平均值±标准差法对云南松分级后，可知以为苗高的标准的I 级苗的总体百分比为25%，II 级苗的总百分比为42%，III 级苗的总百分比为33%。根据图1 数据计算可得高生长不合格苗木占的比例为33%，应予以去除，根据H±1/2σ得出的苗高区间为II 级苗苗高生长量的区间，H±1/2σ+σ得出的苗高区间为I 级苗的苗木高生长区间，H±1/2σ+2σ得出的苗高区间为优质苗的高生长区间，H±1/2σ+3σ得出的苗高区间为超级苗的苗木高生长区间。再结合表2～3和图1 综合分级数据统计区间划分与百分比结果，统计结果如表4 所示。

表4 苗木苗木高生长区间划分与百分比统计Table 4 Division of seedling height growth intervals and percentages

由表4 可知，苗高在［4.54，7.00）cm 的苗木为II 级苗，苗高在［7.00，9.50）cm 的为I 级苗，苗高在［9.50，12.70）cm 的为优质苗，苗高大于12.70 cm 的为超级苗，但是在实际生产中，通常将超级苗与优质苗作为一类苗木培养，因为超级苗并不是每一批培育都能产生，所以为了适应培育和生产的要求，最终根据苗高分级的结果为：II级苗占保留苗的百分比为63%，I 级苗占保留苗的百分比为27%，优质苗和超级苗占保留苗的百分比为10%，按照这一标准培育苗木能较好地满足实际生产的需求。

2.3 不同种源云南松地径生长类型分布与区间的划分

2.3.1 地径生长类型分布

根据表3 的分级结果，统计出不同种源不同地径等级苗木的株数，结果如图2 所示。

由图2 可知，宜良种源、新平、禄丰的地径生长类型分布百分比为I 级苗24%、48%、28%；II级苗为24%、45%、31%；III级苗为28%、43%、29%。可以看出新平以地径为标准分级的I级苗和II 级苗百分比还是明显高于另外两个种源，但是III 级苗的比例也高于另外两个种源。宜良和禄丰的综合遗传品质则较为接近，各等级苗木分配较为均匀。良种壮苗苗木的地径和苗高生长有适宜的高径比例，苗木的地径生长性状表现优良，说明苗木具有优良的生长潜力，而第III 等级的地径细弱的苗木，后期个体生长的潜力较弱。根据苗木高生长与地径生长的相对一致性，一般地径生长表现差的个体，苗高生长也变现矮小，苗木地径在均值以下的多数个体苗高生长也在均值以下，属于遗传品质差的个体。

图2 不同种源地径不同等级个体数分布Fig.2 Distribution of the seedlings of different grades in various soil diameters of different provenances

2.3.2 苗木地径等级区间划分与百分比的确定

根据苗高为标准分级的方法，结合以上数据，苗木地径生长D-1/2σ（D苗木平均地径，σ为地径群体标准差）所得值就是保留苗木地径生长的下限，即地径小于该数值以下个体，应予以去除。由图2 地径生长类型分布图可知，地径平均生长类型占地径分级总苗木群体的36%，平均值类型以上的较好生长类型（D±1/2σ+σ区间类型）及优良生长类型（D±1/2σ+2σ以上生长类型）合计占群体总量的28%，平均值生长类型以下占群体总量约为36%，根据培育生产的要求，地径区间在平均值以下36%的苗木属于遗传品质差的不合格苗木，留下的群体比例占64%。将保留的群体进行同苗高生长一样的分级标准，把低于D-1/2σ值的苗木定为不合格苗，D±1/2σ区间地径生长量的苗木定为Ⅱ级苗、D±1/2σ+σ区间地径生长量的苗木定为Ⅰ级苗、D±1/2σ+2σ定为优质苗，D±1/2σ+3σ以上为超级苗。本次测量云南松地径分级的标准如表5 所示。

根据表5 可知，苗木地径区间在［2.58，4.14）mm的为Ⅱ级苗，苗木地径区间在［4.14，5.70）mm的为Ⅰ级苗，苗木地径区间在［5.70，7.26）mm的为优质苗，苗木地径生长量大于7.26 mm 的苗木为超级苗。总结归纳以上数据可以得出，苗木地径为分级标准的Ⅱ级苗占所保留苗木群体的比例为56%，Ⅰ级苗占所保留苗木群体的比例为31%，优质苗占保留群体的11%，超级苗占保留群体的2%。

表5 苗木地径生长区间划分与百分比统计Table 5 Division of seedling diameter growth intervals and percentages

2.4 不同种源和不同等级间苗木异速生长分析

根据同一种源不同等级和不同种源同一等级的不同指标，对一年生云南松苗木进行异速生长分析，结果如表6～7 所示。

由表6 可以看出，一年生云南松苗木同一种源不同等级条件下的苗木相关生长指数之间存在着显著的差异（P＜0.05），其中3 个等级不同种源苗木的SMA 斜率在-0.254 5～0.620 7 之间，均小于1，表明在同等级不同种源下的苗木之间表现出极显著的异速生长的关系（P＜0.01），并且没有共同斜率，说明异速生长的轨迹发生了改变。Ⅰ级苗中新平种源的斜率值为0.620 7，显著高于其他两个种源的斜率值，与斜率1 的异速比例约为2/3，符合植物异速生长中苗高—地径的弹性自相似性模型，禄丰和宜良的Ⅰ级苗不符合苗高—地径异速生长关系模型中的任何一个，表明种源新平的Ⅰ级苗的生长速度要显著高于另外两个种源Ⅰ级苗的生长速度。Ⅱ级苗中禄丰和新平的斜率相接近且高于宜良种源的斜率值，禄丰和新平Ⅱ级苗的生长速度要略高于种源宜良Ⅱ级苗的生长速度，但是3 个种源的Ⅱ级苗均不符合苗高—地径异速生长关系中的任何一个。Ⅲ级中3 个种源的斜率值差异较小，生长速度比较一致，3 个种源的斜率值与斜率1 的比值均约为1/2，符合植物苗高—地径异速生长关系的压力自相拟模型。3 个不同等级下不同种源的一年生云南松苗木的生长速率和苗高—地径异速生长关系之间的差异不尽相同，表明即使是同一物种同一等级的苗木，不同种源的云南松苗木间生长速率之间也没有一致的生长速率。

表6 一年生云南松相同等级不同种源的相关生长指数（斜率）、等速生长及共同斜率（指数）检验†Table 6 Isometric growth and common slope (index) test of the related growth index (slope) of annual P.yunnanensis seedlings of the same grade

由表7 可知，一年生云南松苗木在相同种源不同等级条件下的苗木的相关生长指数之间具有显著的相关性（P＜0.05）。3 个种源的SMA 斜率在-0.2545～0.6207 之间，均小于1，表明相同等级不同种源条件下的苗木也是表现为极显著的异速生长关系（P＜0.01）。其中，种源禄丰的Ⅲ级苗的斜率值为0.534 6，与斜率1 的比值均约为1/2，符合植物苗高—地径异速生长关系的压力自相拟模型，且显著高于另外两个等级的苗木的生长速率。Ⅰ级苗和Ⅱ级苗的生长速率比较接近，不符合植物苗高—地径异速生长关系中的任何一种。种源新平Ⅰ级苗的斜率值为0.620 7，与斜率1 的异速比例约为2/3，符合植物异速生长中苗高—地径的弹性自相似性模型；Ⅱ级苗不符合植物苗高—地径异速生长关系中的任何一种；Ⅲ级苗的斜率值为0.482 3，与斜率1 的比值约为1/2，符合植物苗高—地径异速生长关系的压力自相拟模型。宜良种源的Ⅲ级苗斜率值显著高于其他两个等级苗木的斜率值，为0.538 8，与斜率1 的比值约为1/2，符合植物苗高—地径异速生长关系的压力自相拟模型。另外两个等级苗木不符合植物苗高—地径异速生长关系中的任何一种。3 个种源内不同等级的苗木之间的生长速率与苗高—地径异速生长关系之间差异显著，表明同一种源的同一物种的苗木，不同等级间的生长速率和植物苗高—地径异速生长关系并不一致。

表7 一年生云南松同种源不同等级的相关生长指数（斜率）、等速生长及共同斜率（指数）检验Table 7 Isokinetic growth index (slope) and common slope (index) test of annual P.yunnanensis seedlings from the same source and with different grades

通过对比3 个等级苗木的斜率值，Ⅲ级苗的斜率值在0.482 3～0.543 6 之间，Ⅱ级苗的斜率值在-0.254 5～0.323 4 之间，Ⅰ级苗的斜率值在0.179 3～0.620 7 之间，除了新平Ⅰ级苗的斜率值较大不符合规律以外，可以看出随着苗木等级质量的提高，整体的异速生长指数却在变小，从符合压力自相拟模型到不符合任何一个模型。

3 讨论

苗木是人工造林的物质基础，使用性状优良的苗木可以提高造林成活率及造林后的林木生产力[21-22]。地（胸）径性状生长是顶端生长和净光合作用积累的结果，苗木地径生长与高生长具有一致性，地径生长性状属于数量性状遗传，是评价苗木质量的首要指标之一。在密度合理的条件下，苗木地径生长与苗高生长在遗传分化上遵循一致的规律[23]，与苗木的抗逆性及造林成活率密切相关。优良的遗传品质是培育优良苗木的基础，能提高苗木的综合表现，为后期造林打下良好的物质基础。本次试验对宜良、新平、禄丰3 个种源的一年生云南松在相同环境下培养相同时间后对苗高和地径进行测量，依据平均值±标准差法进行分级，综合分级结果，分析不同生长类型的云南松苗木的遗传品质和生长潜力，淘汰不符合生产培育要求的苗木。在实际生产中，一般以I 级苗和II 级苗作为培养目标，所以低于平均值的III级苗就可以作为不合格苗处理。之前的学者在苗木分级处理时也是将不良遗传品质的苗木去除[24]，所以最终的分级结果为：一年生云南松苗木高生长量在［4.54，7.00）cm 的苗木为Ⅱ级苗，苗木高生长量在［7.00，9.50）cm 的苗木为Ⅰ级苗，苗木高生长量在［9.50，12.70）cm 的苗为优质苗，苗高生长量大于12.70 cm 的苗为超级苗；一年生云南松地径为标准的等级划分为：苗木地径生长量在［2.58，4.14）mm 的为Ⅱ级苗，苗木地径生长量在［4.14，5.70）mm 的为Ⅰ级苗，苗木地径生长量在［5.70，7.26）mm 的为优质苗，苗木地径生长量大于7.26 mm 的苗木为超级苗。3 个种源苗高生长的方差和标准差的差异比较大，体现了苗木个体间的遗传变异以及培育的微环境[25]导致苗木生长情况具有差异的现象无法避免。苗高反映苗木的遗传优势、种子播种品质的优劣及生存微环境是否优越[26]，所以在造林之前对云南松苗木进行分级显得尤为重要。

根据异速生长指数分析，联系分级结果得出：无论是在同种源不同等级条件下还是同等级不同种源条件下，一年生云南松苗木都表现出极显著的异速生长关系，不同等级不同种源的苗木符合苗高—地径异速生长关系模型的表现不同，异速生长的相关指数之间也存在显著差异，一年生云南松3 个种源不同等级异速生长相关指数综合表6和表7 的数值可以总结出种源新平的各等级苗木的整体生长指数都高于另外2 个种源。

在不同等级苗木的总体异速生长指数关系表现为Ⅲ级苗＞Ⅱ级苗＞Ⅰ级苗，这种差异可能是由于云南松苗木生长初期不同生长表现所导致的。在云南松苗木发育初期，苗木的苗高—地径异速生长关系的模型中，Ⅲ级苗符合植物苗高—地径异速生长关系的压力自相拟模型，Ⅱ级苗不符合任何一个模型，Ⅰ级苗中只有新平种源的苗木符合弹性自相似性模型。可能由于苗木生长分化结果的不同以及遗传品质的差异所致，因而不能确定哪一种模型更适合判断一年生云南松苗木苗高—地径间的异速生长关系，也没有统一的模型来描述所有植物的异速生长规律[27]。

通过分析不同等级一年生云南松苗木的苗高—地径异速生长关系变化可以看出，随着苗木质量等级的提升，苗木的异速生长指数在随之变化，异速生长指数变得越来越小，异速生长模型也在随着异速生长指数的变化而改变[28]。但是一年生云南松苗木的苗高—地径异速生长关系模型从符合压力自相拟模型到不符合任何一个模型，这个结果与胡波等[20]的研究结果不一致，分析其原因可能是；1）一年生云南松处于生长发育初期，各项生理指标以及自身机械结构发育还不足以支撑模型的构建；2）植物异速生长关系可能随龄期的变化而改变，不同龄期阶段的苗木异速生长是不同的[29]；3）苗木对生长环境改变所产生的适应，例如光照、降水、风力、苗木生长密度等原因导致的异速生长指数差异；4）不同种源苗木的遗传特性不同以及适应新环境的能力不同而导致的差异；5）云南松具有各自独特的生物学特性，随苗龄变化生长类型不唯一。植物各器官之间因结构和功能的差异，代谢活性组织和异速指数随个体发育存在一个动态变化的过程，同时又受环境条件的制约[30]。综合以上分析可知苗木分级与异速生长分析之间存在着关联性，不同的苗木质量等级对应着不同的异速生长指数。因此可以在分级的基础上对不同苗龄云南松苗木进行异速生长的相关分析与比较。

4 结论

结合本研究的分级与异速生长分析结果可知：由于遗传品质的差异，一年生云南松苗木在不同种源和不同等级下的生长分化情况和异速生长关系表现不尽相同，但是异速生长的轨迹都发生了改变。其中，苗高—地径异速生长关系的模型变化也表明了不同等级苗木在不同种源间异速生长指数变化的规律。分级结果表明Ⅰ级苗和Ⅱ级苗为合格苗可以直接用于造林。但是由于苗木个体的差异，不同分级标准下的苗木达标情况会不一致，所以通常要联系多个指标来作为评价划分苗木等级的标准。其中，地径作为主要的分级和异速生长指数分析的标准，苗高作为第二标准，也需要根据实际情况对部分苗木进行降级处理。不合格的苗木可继续培养，与合格苗一起培育进行后期的进一步生长分化测定与异速生长关系分析，以确保分级和异速生长关系确定结果的准确性与合理性。

苗木自身的不同生物学特性会对异速生长指数产生一定的影响，这也是本次试验的局限性所在，因此在后续的分级以及异速生长相关研究中，可以考虑结合测定苗木的相关生理指标以及苗木不同龄期生长状况做一个随时间变化动态的测定与分析，同时联系苗木地上地下部分进行更进一步的研究。