染色体数目变异生物的可育性分析

河南 靳寒莹

在染色体变异这节的学习过程中，由于人教版新教材弱化了生物育种方面知识的呈现，且因本节课涉及的知识内容较多，出于授课时间的限制，很多教师在课上未能及时从具体实例中帮助学生分析生物体的可育性，导致很多同学对教材上“单倍体往往是高度不育的”“三倍体无子西瓜并非一颗种子都没有”这样的结论不能深入理解，尤其在做题时涉及异源多倍体的育种问题时，无法根据题意情境分析生物可育性的原因。故本文对单倍体、二倍体、多倍体、单体、三体这些生物分类进行可育性分析，旨在帮助同学们解决此类育种问题。

1.单倍体生物的可育性分析

单倍体中含有的染色体组数目是其物种正常体细胞中染色体组数目的1/2。单倍体不管其体内含有多少个染色体组，只要此生物体是由配子直接发育而成的，都叫作单倍体。因此单倍体的染色体组的数目或许是一个，也或许是多个，多个染色体组可能来自同一物种(同源单倍体)，也可能来自不同的物种(异源单倍体)。

1.1一倍体生物的育性

若某物种是二倍体，则由其配子发育而来的单倍体生物含有一个染色体组，叫一倍体，因其体内无同源染色体，则无法正常完成减数分裂，表现为高度不育。但蜜蜂群体中的雄蜂是由蜂王(二倍体)的配子发育而来的，是一倍体，但以假减数分裂的方式产生雄配子，即减数分裂Ⅰ后期染色体没有彼此分离，均进入细胞的同一极，这样产生的配子就可与雄蜂体细胞内的染色体数目保持一致，故表现为可育。

1.2同源单倍体的育性

若单倍体生物体内的染色体均来自于同一个物种，则称为同源单倍体。分析其可育性，首先应该看其体细胞内的染色体组数是奇数还是偶数。若同源单倍体内含有偶数个染色体组，则减数分裂Ⅰ时同源染色体可以均分进入细胞两极，进而产生配子，此生物体可育。若是含有奇数个染色体组的同源单倍体，则减数分裂时同源染色体难以正常配对，联会紊乱，故此生物不育。

1.3异源单倍体的育性

若单倍体生物体内的染色体来自于不同的物种，则称为异源单倍体。分析异源单倍体的可育性需要分析其体内有没有同源染色体。例如由八倍体小黑麦的配子发育而来的单倍体植株含有四个染色体组，这四个染色体组分别来自不同的物种，此单倍体植株因无同源染色体，无法正常进行减数分裂产生配子，是高度不育的。

2.二倍体生物的可育性

分析二倍体生物的可育性，需要分析这两个染色体组是否来自同一个物种。

2.1同源二倍体的可育性

细胞内含有的两个染色体组均来自一个物种的个体是同源二倍体。因其可以进行减数分裂产生可育的配子，所以可育。

2.2异源二倍体的可育性

细胞内含有的两个染色体组来自不同物种的个体是异源二倍体，它是高度不育的。例如骡子，其体内的两个染色体组分别来自马和驴这两个不同的物种，其体细胞内含有来自马的32条染色体和来自驴的31条染色体，无同源染色体的存在，故任一条染色体移向细胞两极的方向都是随机的，减数分裂时无法配对，不能产生正常的配子，表现为高度不育。

但骡子并非一定没有后代，假如骡子的性原细胞在产生配子时，其来自马的染色体都进入细胞的同一极，而来自驴的染色体没有进入这一极时，产生的只含有32条来自马的染色体的配子就具有生育能力。因为配子中含有任意一条染色体的概率是0.5，此配子含有32条马的染色体而不含有31条驴的染色体的概率是1/232×1/231=1/263。同理，只含有驴的染色体的配子也具有生育能力，那么此配子不含32条马的染色体而含有31条驴的染色体的概率是1/232×1/231=1/263。综上所述，骡子产生可育配子的概率为1/263+1/263=1/262。所以我们认为骡子也可能产生后代，但概率极低。

3.多倍体生物的可育性

判断多倍体的可育性，先判断它体内的染色体组是否来自同一种生物，再通过其体内染色体组的数目加以分析。

3.1同源多倍体的可育性

分析同源多倍体的可育性时，需要考虑其体内染色体组的奇偶数。若此同源多倍体的染色体组数是偶数个，则是可育的。如二倍体西瓜经染色体加倍处理后得到的四倍体西瓜，因其体内含有四个染色体组，减数分裂Ⅰ后期时染色体可以均分进入细胞两极，可以产生可育的配子，故四倍体西瓜是有种子的。若此同源染色体的染色体组是奇数个，比如三倍体无子西瓜，其体内的染色体组数是三个，每种形态的染色体会形成一个三价体，三价体中的三条染色体在减数分裂Ⅰ后期无法均等分配到细胞两极，因此，此生物是不可育的。但无子西瓜并非一粒种子都没有，因为减数分裂时每种形态的染色体各有三条，可能会形成一个二价体和一个单价体，二价体中的两条染色体可以均分进入两极，单价体可能会随机移向细胞的一极。三倍体无子西瓜的细胞内含有3N=33条染色体，可以形成11个单价体，这11条染色体移向细胞任意一极的概率是0.5，也就是说形成的配子中可能含有11～22条染色体，因为西瓜中只有染色体数目为11条或22条的配子具有生育能力，故生成具有受精能力的配子的概率为1/211+1/211=1/210。两个具有生育能力的配子通过受精作用结合在一起形成受精卵的概率会更低，虽然概率比较低，但它依旧可以产生少量种子。

3.2异源多倍体的可育性

异源多倍体的可育性分析略复杂，例如在普通小麦的培育过程中(图1)，异源二倍体(AB)经染色体加倍处理后会得到异源四倍体(AABB)，其体内含有两个来自一粒小麦的染色体组(A)和两个来自山羊草的染色体组(B)，因为细胞内具有同源染色体，故减数分裂时正常配对，最终产生可育配子，故此异源四倍体能产生后代。普通小麦(AABBDD)的可育性同理，不再复述。

图1 普通小麦的培育过程

但在八倍体小黑麦的培育过程中(图2)，由普通小麦和小黑麦杂交得到异源四倍体，虽体内含有四个染色体组，但这四个染色体组分别来自四个不同的物种，故其体内没有同源染色体而无法产生配子，表现为高度不育。同样，图1中异源三倍体(ABD)的体内无同源染色体，也表现为高度不育。但普通小麦、八倍体小黑麦均为异源多倍体，因其体内有同源染色体，故表现为可育。所以判断异源多倍体的育性时不能看总的染色体组的数目，而是考虑其体内来自同一个物种的染色体组的数目是奇数还是偶数。若异源多倍体细胞内来自同一物种的染色体组的个数是偶数，则其体内有同源染色体，故而能产生配子，表现为可育。若异源多倍体体内来自同一物种的染色体组的个数是奇数，则其体内会因染色体不能正常配对，表现为不育。

图2 八倍体小黑麦的培育过程

4.单体和三体的可育性

特纳氏综合征患者是XO单体，属于二倍体，能产生数量相等的含有23条染色体(22条常染色体+1条X染色体)的配子和含有22条染色体(只含有22条常染色体)的配子，这两种配子均具有受精能力。

基因型为Bbb的三体红花碗莲，属于二倍体，其中的三条染色体在减数分裂Ⅰ后期会随机分离，仍可通过减数分裂产生配子。产生配子的可能情况可以通过标号法来统计得出(图3)。

图3 基因型为Bbb三体产生的配子

最终统计出由标号法得到的各种配子的数量，可得知三体Bbb通过减数分裂得到的配子的种类和比例为Bb∶b∶bb∶B=2∶2∶1∶1。这四种配子都是可育的，若此三体与基因型为bb的白花碗莲杂交，则得到的后代基因型及比例为Bbb∶bb∶bbb∶Bb=2∶2∶1∶1，对应的表型及比例是红花∶白花=1∶1。