神农架大九湖泥炭湿地非生长季CO2通量特征

李 愈，葛继稳*，斯南雍茜，王璐雯，王九妹

(1.中国地质大学(武汉)盆地水文过程与湿地生态恢复学术创新基地，湖北 武汉 430078；2.中国地质大学(武汉)湿地演化与生态恢复湖北省重点实验室，湖北 武汉 430078；3.中国地质大学(武汉)生态环境研究所，湖北 武汉 430078；4.西藏自治区日喀则生态环境监测中心，西藏 日喀则 857000)

全球湿地面积仅占陆地面积的6%[1]，但却是重要的碳库，它储存了全球陆地生态系统10%～30%的碳[2]。其中，泥炭湿地的大气碳量占比达32.6%～73.9%，泥炭湿地碳储量的动态变化可直接影响全球碳循环和大气中CO2的浓度[3]。碳的循环过程是复杂多变的，在时间上碳平衡总包含着不确定性，在不同的时间尺度上既能表现为碳源也能表现为碳汇[4]，因此关于湿地的碳源/碳汇功能目前还没有定论[5]。当前，生长季CO2收支动态及其与各种环境因子之间的关系是泥炭湿地生态系统CO2通量研究的主要内容[6]，尽管生长季的CO2通量研究能为泥炭湿地生态系统碳收支提供重要信息，但泥炭湿地非生长季的CO2通量研究同样重要。非生长季土壤呼吸释放的CO2是碳收支极重要的组成部分[7]，对泥炭湿地生态系统的碳平衡有明显的影响[8]。相关研究表明，非生长季土壤呼吸释放的CO2占全年土壤呼吸释放CO2总量的14%～30%[9]。冬季环境对土壤理化性质、微生物动态的影响导致泥炭湿地非生长季CO2通量发生变化，这种影响将一直延续到植物生长季[10]。为了更加准确地估算泥炭湿地生态系统CO2平衡，冬季长期连续的CO2通量监测是非常必要的。因此，加强对非生长季泥炭湿地生态系统CO2通量的研究有助于深入地理解CO2通量全年动态变化以及认识泥炭湿地碳源、碳汇的关键过程，对土壤碳固定和释放以及全球气候变化响应具有重要的意义。

涡度相关观测系统是直接测定大气与植物群落间CO2交换量的重要方法，也是国际上碳水通量测定最有效且非破坏性的微气象技术[11]。目前，国外对泥炭湿地生态系统非生长季CO2通量的研究主要集中在中低纬度地区和极地地区，并发现中纬度地区的CO2日释放量高于高纬度地区，极地地区的CO2日释放量最少[12]。国内关于泥炭湿地生态系统非生长季CO2通量的研究主要集中在青藏高原高寒湿地[13]、黄河三角洲湿地[14]、新疆艾比湖湿地等地区[15]，对亚高山泥炭湿地生态系统非生长季CO2通量的研究报道较少。

神农架大九湖泥炭湿地是华中地区保存最完好的亚高山泥炭沼泽湿地，也是亚高山泥炭湿地生态系统的典型区域，因其独特的地理位置和特有的气候条件，使其在世界中纬度地区具有典型性、代表性、稀有性和独特性，亚高山地区对全球气候变化具有重要的调节和指示作用，是研究全球气候变化响应的理想区域[16]。因此，开展神农架大九湖亚高山泥炭湿地非生长季CO2通量的研究，对了解大九湖泥炭湿地生态系统碳收支动态以及全球气候变化的响应模式具有重要的意义。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

神农架大九湖泥炭湿地位于湖北省神农架林区西北部，地理坐标为31°24′～31°33′N、109°56′～110°11′E，所属湿地总面积为1 753 hm2，其中大九湖湿地面积为1 384.6 hm2，是亚洲典型且稀缺的中纬度亚高山泥炭湿地，同时也是我国南水北调中线工程重要的水源地。

本研究所采用的涡度相关观测系统设置在神农架国家公园大九湖3号湖附近，地理坐标为 31°28′44.45″N、110°00′14.61″E，观测塔下垫面及周围平坦开阔且不存在大型乔灌木。该区域属于华中地区面积最大、亚洲最具典型性的亚高山泥炭湿地，其面积约为2.5 hm2，泥炭厚度可达2 m以上[17]，以草本层为主，其优势种为泥炭藓(Sphagnumpalustre)、紫羊茅(Festucarubra)、地榆(Sanguisorbaofficinalis)等[18]。研究区平均海拔高度为1 758 m，属亚高山寒温带潮湿气候，具有冬长夏短、日照较短、气候温凉的特点。

1.2 CO2通量与环境因子数据监测

利用开路式涡度相关观测系统(LI-Cor，USA)对神农架大九湖泥炭湿地生态系统进行原位监测，该系统包括开路式 CO2/H2O分析仪(LI-7500，LI-Cor，USA)、开路式CH4分析仪(LI-7700，LI-Cor，USA)和三维超声风速仪(CAST3，LI-Cor，USA)等，在线通量系统(SMART Flux)计算并存储CO2通量数据，同时安装了生物气象辅助传感系统(Biomet100，LI-Cor，USA)，用于监测空气温度、相对湿度和降雨量以及地下(10 cm、20 cm、30 cm)土壤温度(LI-Cor 7900-1800Cor，USA)、土壤含水量(Delta-T，ML2x)等环境因子。该系统通过在线通量系统(SMART Flux)对所有探头监测数据进行计算和储存。所有数据采集频率均为每30 min一次。观测系统安置于湿地开阔平坦处，监测探头安置高度为2～3 m，其监测条件良好。

1.3 数据处理

根据曹娜等[19]对冬季湿地CO2通量的研究以及马博宇等[20]对研究区长期的物候观测，发现神农架大九湖泥炭湿地生态系统的非生长季为11月中旬至次年4月中旬。本文选取2015年12月1日—2016年4月15日、2016年11月15日—2017年4月15日、2017年11月15日—2018年4月15日的CO2通量监测数据分别作为2016年、2017年、2018年大九湖泥炭湿地非生长季的CO2通量数据，并对数据进行剔除与插补处理。

(1) 数据剔除。由于仪器故障、恶劣天气、停电等原因，数据中普遍存在数据丢失问题，需要剔除30 min周期CO2通量数据中丢失及不良的数据。本研究通过EddyPro 7.0.6对原始数据进行坐标旋转校正、频率响应校正和空气密度变化校正，完成每30 min的数据均值、方差和协方差等统计量的计算，并根据Foken等提出的通量-方差相似度来检验平稳性和发展良好的湍流，测试出3个质量等级数据(0、1、2质量数据)，删除低质量数据(标识2)，保留高质量数据(标识0)和中等质量数据(标识1)[21]。同时，还需要剔除传感器异常状态时数据、低于摩擦风速(u*)临界值为0.15 m/s的夜间数据，以及平均值相差超过4倍标准差、缺失率大于3%时的数据。本研究剔除丢失及不良数据后获得的有效数据率分别为45.1%(2016年)、44%(2017年)、41%(2018年)，高于国际通量网(FLUXNET)的有效数据率平均值35%[22]，因此本研究数据是有效的。

(2) 数据插补。本研究参考中国陆地生态系统碳通量观测数据处理方法，对白天2 h内缺失数据采用线性内差值法进行插补，对7 d以内的缺失数据采用平均每日变异法(Mean Diurnal Variation，MDV)进行插补；对夜间数据采用窗口滑动法进行插补[22]。按照微气象学符号协定，CO2净碳吸收用负值表示，CO2净碳释放用正值表示。

本研究利用Excel 2016软件进行数据插补，再利用Origin 2018软件进行绘图，最后利用SPSS 24软件对各环境因子进行偏相关分析。

2 结果与分析

2.1 CO2通量日变化特征

将2016—2018年神农架大九湖泥炭湿地非生长季每30 min的CO2通量进行平均，得到2016—2018年研究区非生长季CO2通量的日变化特征，见图1。

图1 2016—2018年神农架大九湖泥炭湿地非生长季CO2通量的日变化特征

由图1可见，研究区非生长季CO2通量的日变化规律较明显，均呈“U”型曲线。其中，2016年非生长季CO2通量日变化范围为-0.724～4.301 μmol/(m2·s)，11∶30开始由正值(碳释放)逐渐转为负值(碳吸收)，16∶00开始由负值逐渐转为正值，且碳吸收在14∶00—15∶00达到峰值，碳吸收日累计量为-4.372 μmol/m2，碳释放日累计量为70.931 μmol/m2；2017年非生长季CO2通量日变化范围为-1.251～4.833 μmol/(m2·s)，8∶30开始由碳释放逐渐转为碳吸收，17∶00开始由碳吸收逐渐转为碳释放，且碳吸收在11∶30—12∶30达到峰值，碳吸收日累计量为-13.884 μmol/m2，碳释放日累计量为76.493 μmol/m2；2018年非生长季CO2通量日变化范围为-0.980～4.982 μmol/(m2·s)，9∶00开始由碳释放逐渐转为碳吸收，17∶00开始由碳吸收逐渐转为碳释放，且碳吸收在13∶00—14∶00达到峰值，碳吸收日累计量为-11.584 μmol/m2，碳释放日累计量为81.192 μmol/m2。

研究区非生长季CO2通量日变化主要为碳释放状态，2016年碳吸收量与排放量明显小于2017年、2018年，2017年碳日累计吸收量为3年中最高，2018年碳日累计释放量为3年中最高，且2016年CO2的日吸收时长仅为5 h，明显短于2017年、2018年。

研究区非生长季CO2通量日变化均符合一元二次方程，拟合曲线如图1所示。其拟合方程依次为：y=13.23x2-14.58x+4.25，R2=0.646 39(p<0.01，2016年)；y=19.906x2-21.74x+5.521，R2=0.708 98(p<0.01，2017年)；y=20.407x2-21.04x+5.16，R2=0.738 6(p<0.01，2018年)，且拟合程度逐年递增。

2.2 CO2通量月变化特征

2016—2018年神农架大九湖泥炭湿地非生长季CO2通量的月变化特征，见图2。

图2 2016—2018年神农架大九湖泥炭湿地非生长季CO2通量月变化

由图2可知：2016—2018年研究区非生长季CO2通量的月变化均表现为排放CO2，其中12月、1月CO2通量较大，次年3月、4月CO2通量较其余月份小，CO2通量整体呈现晚冬高、春季较低。其中，2016年非生长季CO2通量由2015年12月的1.568 μmol/(m2·s)逐渐减少至2016年3月的1.121 μmol/(m2·s)，4月回升至1.419 μmol/(m2·s)，CO2累计释放量为28.26 g C/m2；2017年非生长季CO2通量由2016年11月的1.429 μmol/(m2·s)逐渐减少至2017年3月的0.859 μmol/(m2·s)，4月回升至1.043 μmol/(m2·s)，CO2月累计释放量为17.65 g C/m2；2018年非生长季CO2通量在1月出现峰值，为2.204 μmol/(m2·s)，CO2月累计释放量为50.73 g C/m2。

2.3 降雨对CO2通量的影响

降雨可以通过影响土壤中生物活动和根系生长所需要的水量、土壤含水量以及土壤温度来影响土壤呼吸。2016—2018年神农架大九湖泥炭湿地非生长季CO2通量对降雨的响应,如图3所示。

图3 2016—2018年神农架大九湖泥炭湿地非生长季CO2通量对降雨的响应

通过分析2016—2018研究区非生长季CO2通量与降雨的关系发现：2016年在2月14日降雨量突增后，CO2释放量明显增大，随后又随降雨量的降低而降低，3月后降雨频率和降雨量逐渐稳定，CO2通量则对降雨量无明显响应，其降雨频率为61.22%，累计降雨量为515.50 mm;2017年和2018年非生长季在冬春交替季节同样存在相似的规律，其降雨频率和累计降雨量分别为42.85%、1 063.84 mm和61.54%、660.36 mm，2017年在2月14日降雨量突增后CO2释放量增大，2018年在2月13日降雨量突增后CO2释放量随之增加，该现象一直持续到3月中旬，待降雨频率和降雨量相对稳定后CO2通量则不受降雨的影响。当然，降雨与CO2通量是非严格意义的相关，当降雨量低时，也有CO2释放量明显增大的现象，这可能与其他环境因子有关。

2.4 CO2通量与其他环境因子的关系

CO2通量的变化特征受多种环境因素的影响，由于浅层土壤受天气变化等外部气象条件的影响更显著，所以本研究选取大气温度(Ta)、10 cm层土壤温度(Ts)、10 cm层土壤含水率(SWC)3种环境因子来分析CO2通量与环境因子之间的相关关系。

2016—2018年神农架大九湖泥炭生长季大气温度(Ta)、土壤温度(Ts)和土壤含水率(SWC)平均日变化特征，见图4。

图4 2016—2018年神农架大九湖泥炭湿地非生长季大气温度(Ta)、土壤温度(Ts)、土壤含水率(SWC)平均日变化特征

由图4可见，2016—2018年研究区非生长季大气温度、土壤温度、土壤含水率年尺度变化类似。其中，不同时间段内大气温度变化区别明显，整体呈双谷型曲线，非生长季大气温度年尺度变化范围为-14.01～13.39℃；土壤温度和土壤含水率在年尺度上的变化相反，土壤温度总体呈“U”型曲线，土壤含水率呈倒“U”型曲线，非生长季土壤温度年尺度变化范围为-0.89～13.52 W/m2，土壤含水率年尺度变化范围为59.65%～81.70%。

由于各环境因子相互制约，存在较大的关联性，因此本文采用偏相关分析法分析各环境因子对神农架大九湖泥炭湿地非生长季CO2通量的影响，其结果见表1。

表1 降雨有/无控制变量时神农架大九湖泥炭湿地非生长季CO2通量与环境因子的偏相关分析

由表1可知：当选择降雨有/无作为控制变量时，研究区非生长季CO2通量与环境因子的相关性大小表现为Ts>SWC>Ta，其中，非生长季CO2通量与Ts呈极显著正相关关系，偏相关系数为0.587(p<0.01)；非生长季CO2通量与SWC呈极显著负相关关系，偏相关系数为-0.152(p<0.01)；非生长季CO2通量与Ta呈负相关关系，但相关性不显著，偏相关系数为-0.106(p>0.05)。可见，CO2通量与Ts的偏相关系数最大，说明土壤温度对神农架大九湖泥炭湿地非生长季CO2通量的变化具有决定性的控制作用。

3 讨 论

3.1 CO2通量变化特征

神农架大九湖泥炭湿地非生长季CO2通量日变化规律较明显，均呈“U”型曲线，这与彭凤姣等[23]对该研究区2016 年生长季(6—8月)CO2通量日变化特征研究结果相似，但生长季CO2通量日变化波动范围显著高于非生长季。本文研究结果与黄河三角洲湿地[14]和黑河流域高山草甸湿地[24]非生长季CO2通量日变化规律相反，但与青藏高原高寒灌丛湿地[13]、青藏高原苔藓湿地[25]和新疆艾比湖湿地[15]非生长季CO2通量日变化规律相似。这可能与太阳辐射的日变化和气温有关。白天，随着太阳升起，光合有效辐射和气温逐渐升高，植被的光合作用加强，大九湖泥炭湿地生态系统的光合速率大于呼吸速率，由碳源转为碳汇，碳吸收能力逐渐增强；夜晚，由于缺乏植被的光合作用，土壤微生物的呼吸作用成为大九湖泥炭湿地生态系统碳排放的主要途径，大九湖泥炭湿地开始由碳汇转为碳源，碳释放能力逐渐增强。

2016—2018年研究区泥炭湿地非生长季CO2通量日变化范围分别为-0.724～4.301 μmol/(m2·s)(2016年)、-1.251～4.833 μmol/(m2·s)(2017年)、-0.980～4.982 μmol/(m2·s)(2018年)，CO2排放峰值大于青藏高原高寒灌丛湿地非生长季的1.44 μmol/(m2·s)、青藏高原苔藓湿地非生长季的1.14 μmol/(m2·s)和新疆艾比湖湿地非生长季的0.078 μmol/(m2·s)，说明大九湖泥炭湿地生态系统的碳排放能力大于以上湿地生态系统。

神农架大九湖泥炭湿地生态系统在2016—2018年非生长季均表现为碳源，与胶州湾滨海湿地[26]和金河湾湿地[27]的研究结果一致。此外，2016—2018年研究区非生长季CO2通量整体呈现晚冬高、春季较低，这是由于晚冬时期植被枯萎，加上大雪覆盖，导致大九湖泥炭湿地生态系统光合作用微弱，呼吸作用较强；春季植物开始生长，气温回升，大九湖泥炭湿地生态系统光合作用逐渐加强。2018年研究区非生长季CO2累计释放量在3年中最高，这可能与2018年雪灾有关。积雪的冬季土壤中微生物的含量非常高，且真菌和细菌的生物量也明显高于夏季，当有“绝缘”雪层存在土壤中时使异养微生物对秋冬季枯落物进行分解，导致土壤呼吸增强，CO2通量增加[28]；随着春季的到来，以降雪为主导区域会转变为降雨，该种格局转换会促进植物的光合作用，影响植物的蒸腾作用[29]，从而影响CO2通量的大小。

3.2 CO2通量与水分的关系

前人研究结果表明[30-33]，降雨影响大九湖泥炭湿地地下水水位，而地下水水位又控制好氧/厌氧环境，因而影响泥炭湿地微生物活动及碳循环。地下水水位不仅决定了土壤中好氧-厌氧界面，而且还决定了氧化还原界面的深度，通过影响大气中氧气向泥炭土壤的扩散，以及需氧微生物的活动和分解作用来影响温室气体的排放[34]。相关研究结果表明，地下水水位的降低，会增加CO2通量，反之会减少[35]。大九湖泥炭湿地地表常年积水，当土壤水分过大或已经达到饱和状态时，降雨会使土壤中的植物残体、根系和有机物质分解受到限制，在很大程度上限制了土壤中微生物的呼吸。

土壤含水量增加会使泥炭湿地中浅层土壤的氧含量下降而改变土壤中的氧化还原环境，通过调控土壤微生物的活性，使微生物呼吸比率逐渐低于产甲烷速率，尽管在微生物产甲烷的过程中也会有CO2产生，但随着厌氧环境的产生，泥炭湿地土壤中仍以微生物产甲烷为主，使CO2通量下降。

3.3 CO2通量与温度的关系

土壤温度和地下水水位是影响泥炭湿地碳排放的最重要的环境因子[36]，其与土壤呼吸强度密切相关[37]。目前，关于土壤温度对泥炭湿地CO2通量的影响仍存在极大的不确定性[38]。2016—2018年研究区非生长季CO2通量与表层土壤温度(Ts)呈极显著正相关关系，这与王德宣等[39]对若尔盖高原泥炭沼泽湿地的研究结果一致。土壤微生物的活性主要受土壤温度的控制，因此相比于生长季，泥炭湿地非生长季的CO2通量特征受土壤呼吸的影响更大，土壤微生物的活性会直接影响土壤中有机碳的分解和释放速率。2016—2018年研究区非生长季CO2通量与大气温度(Ta)呈负相关关系，但相关性不显著，这与王韦舒等[40]对辽宁省泥炭沼泽湿地的研究结果不同。这是因为大九湖泥炭湿地海拔较高、气温较低，加上非生长季植物地上部分凋落，使得植物光合作用和呼吸作用基本停止，从而弱化了大气温度对泥炭湿地生态系统CO2交换的影响。

4 结 论

采用涡度相关观测系统对2016—2018年神农架大九湖泥炭湿地非生长季CO2通量及其环境因子进行了观测，分析了该泥炭湿地非生长季CO2通量的变化特征，得到以下结论：

(1) 大九湖泥炭湿地非生长季CO2通量日变化规律均呈“U”型曲线，非生长季CO2通量日变化范围分别为-0.724～4.301 μmol/(m2·s)(2016年)、-1.251～4.833 μmol/(m2·s)(2017年)、-0.980～4.982 μmol/(m2·s)(2018年)；研究区非生长季CO2通量日变化均符合一元二次方程，其拟合方程分别为：y=13.23x2-14.58x+4.25，R2=0.646 39(p<0.01，2016年)；y=19.906x2-21.74x+5.521，R2=0.708 98(p<0.01，2017年)；y=20.407x2-21.04x+5.16，R2=0.738 6(p<0.01，2018年)，且拟合程度逐年递增。

(2) 2016—2018年研究区非生长季CO2通量月变化均表现为排放CO2，整体呈现晚冬高、春季较低。2016—2018年非生长季CO2通量月累计释放量表现为2018年最高、2017年最低，3年非生长季CO2通量月累计释放量分别为28.26 g C/m2、17.65 g C/m2和50.73 g C/m2；

(3) 研究区非生长季CO2通量对降雨的响应仅在长期无降雨后，降雨量突增时CO2通量释放量增加显著。

(4) 2016—2018年研究区非生长季CO2通量与10 cm层土壤温度(Ts)呈极显著正相关关系，与10 cm层土壤含水率(SWC)呈极显著负相关关系，与大气温度呈负相关关系，但相关性不显著。CO2通量与环境因子的相关性大小表现为Ts>SWC>Ta，这说明土壤温度对大九湖泥炭湿地非生长季CO2通量的变化具有决定性的控制作用。