芽孢杆菌活化土壤残留磷的机制及影响因素

雷吉琳，李乃荟，陈 硕，许阳坪，彭宇涛，张 帅，陈 清

（1. 中国农业大学资源与环境学院，北京 100193；2. 东北农业大学园艺园林学院，黑龙 江哈尔滨 150038；3. 四川安达农森科技股份有限公司，四川 什邡 618400）

0 引言

磷肥的当季利用率仅有5%～25%［1］，大部分施入土壤中的磷酸盐被土壤中铁、铝、钙、镁等矿物吸附，或者与其金属离子结合为难溶性的磷酸盐，降低了磷素的植物有效性。为了有效保障农作物生产的磷素需求，生产中普遍过量地施用磷肥，不仅浪费磷肥资源，也进一步增加了土壤中的磷素累积以及土壤磷素向水环境中迁移的潜在风险［2］。

土壤磷素累积已经成为农田土壤中的一个普遍现象，尤其是在高度集约化的设施菜田土壤上，这些累积的磷素被称为土壤残留磷［3］。有研究表明土壤溶解态和吸附态磷在总磷中所占的比例随着土壤残留态磷的累积迅速增加，这部分磷素增加了水体的潜在性污染风险［4］。因此，提高土壤中残留磷的利用效率至关重要。施用含溶磷菌的微生物肥料可使土壤中的残留磷得到释放，而且能够改良土壤，丰富土壤中的微生物群落，提高土壤酶活性，部分溶磷菌还能有效抑制土壤病原菌，提高作物健康水平［5］。

溶磷微生物能够有效促进土壤中难溶性的磷酸盐转化为植物可吸收利用的有效磷［6-7］。芽孢杆菌（Bacillusspp.）作为一种典型的溶磷微生物，是一类好氧或兼性厌氧并能产生抗逆性芽孢的革兰氏阳性细菌，其种类繁多、遗传稳定性强，并且具有耐高温和抗逆性强等特性，大部分具有生防功能，能够有效地防控土传病害［8-9］。2007年以来，国内外关于芽孢杆菌溶磷的研究逐年递增，主要包括具有溶磷效果的芽孢杆菌的筛选与鉴定等基础性研究以及探究不同种类芽孢杆菌溶磷机制及效果评价等，也有很多研究从分子水平对其溶磷机制进行阐述。笔者综述了当前国内外关于芽孢杆菌溶磷的研究进展，总结了芽孢杆菌活化土壤磷素的主要机制，系统分析了影响芽孢杆菌溶磷性能的不同因素，为优化溶磷菌生长条件，更有效地利用生物手段来提高土壤磷素有效性与减少磷素投入提供理论参考。

1 溶磷芽孢杆菌的概况

1.1 溶磷芽孢杆菌的种类

目前，具有溶磷功能的芽孢杆菌类微生物主要包括：侧孢芽孢杆菌（Bacillus laterosporus）、枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）、巨大芽孢杆菌（Bacillus megaterium）、阿氏芽孢杆菌（Bacillus aryabhattai）、地衣芽孢杆菌（Bacillus licheniformis）、多粘类芽孢杆菌（Paenibacillus polymyxa）、解淀粉芽孢杆菌（Bacillus amyloliquefaciens）等［10-16］，不同种类的芽孢杆菌均具有良好的磷素活化效果。李晶等［17］发现，具有生防功能的枯草芽孢杆菌NCD-2能够促进土壤有机磷矿化，释放磷酸盐。王海德在牡丹、烟草等作物根际筛选出4 株具有良好溶磷效果的菌株，其中菌株GQJK61 和JTYP2 为贝莱斯芽孢杆菌（Bacillus velezensis），菌株GQJK60 是特基拉芽孢杆菌（Bacillus tequilensis），菌株YP3N101是空气芽孢杆菌（Bacillus aerius）［18］。王效禹筛选出了J1、J2、J3 3株巨大芽孢杆菌，试验结果表明它们在土壤中均可有效分解难溶性无机磷（Ca3（PO4）2）［10］。蒋晓玲等在微生物菌肥的研制过程中，发现玉米内生细菌解淀粉芽孢杆菌Y19的溶磷活性优于多粘类芽孢杆菌Y10、巨大芽孢杆菌Y13［11］。其他一些研究较少的芽孢杆菌如克里布所类芽孢杆菌（Paenibacillus kribbensis）CX-7 对磷酸三钙和钾长石也表现出良好的溶解能力［12］。

枯草芽孢杆菌OP16 能溶解磷酸三钙并加速卵磷脂矿化［13］。杜春梅等［14］获得的4 株侧孢芽孢杆菌BL-11、BL-12、BL-21 和BL-22 均表现出良好的溶解难溶性无机磷及矿化有机磷的能力。王珍等［15］发现腊状芽孢杆菌（Bacillus cereus）、苏云金芽孢杆菌（Bacillus thuringiensis）以及阿氏芽孢杆菌对无机磷和有机磷均具有良好的溶解及矿化能力。马夙静在蒙金娜有机磷培养基以及PKO 无机磷培养基上培养多粘类芽孢杆菌ZYPP18，并且测定该菌株培养液的酸碱性、正磷酸盐含量及磷酸酶的活性，表明ZYPP18 对无机难溶磷及有机磷具有良好的活化能力［16］。

1.2 芽孢杆菌的溶磷特性

芽孢杆菌分泌的活性物质可以使土壤中被固定的磷素再次被利用，有效地改善根区土壤磷供应状况［19］。不同种类芽孢杆菌的溶磷能力不同，如解淀粉芽孢杆菌的溶磷能力明显高于巨大芽孢杆菌和多粘类芽孢杆菌［13］。还有研究发现，桥石短芽孢杆菌（Brevibacillus choshinensis）JYP-2、JYP-3 促使有机磷矿化的能力强于枯草芽孢杆菌JYP-1、JYP-4，这与不同的芽孢杆菌在生长过程中产生酶的种类和数量不同有关［20］。同一种芽孢杆菌在不同pH条件下的溶磷能力也存在差异，如HL-1菌株在酸性生长条件下的溶磷能力明显高于碱性条件［21］。培养基中的碳源、氮源不同，芽孢杆菌的溶磷特性也会产生差异，如萧龙珍等发现巨大芽孢杆菌XS2对磷酸钙的溶解能力显著高于对磷酸铝和磷酸铁的溶解能力，该菌株以铵态氮为氮源时溶磷能力较以硝态氮为氮源好，以葡萄糖等单糖为碳源时溶磷效果较以双糖或多糖为碳源时更好［22］。

2 芽孢杆菌活化土壤磷素的机制

芽孢杆菌活化土壤磷素的主要机制包括分泌有机酸、磷酸酶及胞外多糖等螯合物质，以及与土壤中其他微生物群落发生相互作用等，并且微生物腐解植物残体的过程中会产生胡敏酸和富里酸，这2种酸可与Ca2+、Fe3+和Al3+等金属离子复合，释放出磷酸盐，进而会影响植物对于土壤磷素的吸收利用［23-31］，并且芽孢杆菌的溶磷能力及作用机制因菌种不同而各不相同。

2.1 产有机酸机制

芽孢杆菌通过释放有机酸及分泌质子溶解土壤无机磷是其溶磷的主要作用机制。微生物分泌有机酸（乙酸、草酸、柠檬酸、丙二酸及羟基酚酸类有机酸等），导致土壤pH 下降，磷酸盐溶解［23］；与此同时，有机酸阴离子与铁、铝、钙、镁等金属离子结合，并且与磷酸根竞争吸附位点，从而释放土壤中被固定的磷素。在高磷累积的设施土壤上，铁、铝氧化物结合磷的增加或释放对土壤磷素移动可能产生显著影响，以铁氧化物上结合的磷素为例，有机酸通过配体交换、静电及范德华力作用、螯合作用、形成离子键桥及氢键来与铁氧化物结合的磷竞争吸附位点［24］。韩丽珍等［25］利用GCTOF-MS 对2 株不同的溶磷芽孢杆菌培养液中的代谢产物进行测定，发现与对照相比，培养液中的有机酸种类及数量显著增加，并且不同的芽孢杆菌在发挥溶磷作用时产生的有机酸种类不同，贝莱斯芽孢杆菌HP9 溶磷过程中产生的有机酸主要为乳酸、顺丁烯二酸、草酸等，坚强芽孢杆菌（Bacillus firmus）HP10产生的有机酸主要为5-氨基戊酸、丁二酸等。巨大芽孢杆菌NCT-2 通过分泌乳酸、乙酸、琥珀酸、丙酸、丁酸、葡萄糖酸等物质使无机磷溶解［26］，巨大芽孢杆菌SM0307、SS0303、SS0306在以磷酸三钙为唯一磷源时可溶性磷质量浓度分别为134.9、362.3、112.7 mg/L；以自然磷酸盐为唯一磷源时可溶性磷的质量浓度为281.5、253.7、254.2 mg/L，这3 株芽孢杆菌均是通过分泌马来酸来溶解无机磷［27］。另1 株巨大芽孢杆菌ZS-3 也是通过分泌有机酸来溶解无机磷，在以磷酸三钙为唯一磷源的液体培养基上，溶磷量随培养时间呈现出先升高后下 降 的 趋 势［28］。 脂 环 酸 芽 孢 杆 菌（Alicyclobacillus）A1 通过分泌以草酸和柠檬酸为主的混合有机酸来溶解难溶性的无机磷［29］。枯草芽孢杆菌JT-1 分泌苹果酸、延胡索酸、琥珀酸、柠檬酸等溶磷有机酸使难溶磷培养基中的溶磷率高达38.7%［30］。PRABHU等在以磷酸三钙为难溶性磷源探究黄海芽孢杆菌（Bacillus marisflavi）FA7溶磷机制的过程中发现草酸和甲酸以及氨同化过程中质子的排放可能是该菌株溶解磷酸盐的主要原因［31］。目前还有很多研究关注细菌产酸途径中的调节基因，其中PQQ（吡咯喹啉醌）合成基因（pqqE）最具代表性，其编码产物可以促进细菌对无机磷的溶解利用［32］。

虽然以上研究认为溶磷芽孢杆菌是依靠分泌有机酸来溶解无机磷的，但也有很多研究存在矛盾的结果。比如赵小蓉等［33］研究发现溶磷细菌发酵液中溶磷量与有机酸种类与含量之间并无明显的关联。然而在探究芽孢杆菌溶磷机制的过程中，培养介质酸度的提高不能完全作为判断溶磷菌溶磷机制的依据，主要是pH 的降低可能来源于多方面原因。芽孢杆菌不仅可以通过分泌有机酸使培养介质pH 下降，也可以通过NH4+的同化作用释放出质子H+或呼吸作用产生CO2，降低pH达到溶磷效果［34］。

2.2 产酶机制

土壤中的有机磷化合物主要以肌醇磷酸盐、植酸盐、磷脂等形式存在，农田土壤中有机磷的比例并不高，一般不会超过20%［35］，但其在磷素循环中扮演着重要的角色。芽孢杆菌通过分泌酸性或碱性磷酸酶，将植酸盐、磷脂等含磷有机化合物分解为简单的无机化合物并且释放磷酸盐是其活化土壤磷素的另外一个重要途径。酸性磷酸酶能够从不同的有机磷底物上水解磷酸基团，释放出无机磷供植物吸收利用，碱性磷酸酶可以催化几乎所有的磷酸单酯的水解反应，生成无机磷和相应的醇、酚、糖等，促进植物生长繁殖［36］。研究发现巨大芽孢杆菌ZS-3 通过分泌酸性磷酸酶、碱性磷酸酶来实现对有机磷的矿化［28］。徐爱芳等［37］筛选到13株春兰根内生有机磷降解菌，且大部分为芽孢杆菌属，这些芽孢杆菌主要是通过降解有机磷实现促生作用。林启美等［38］对农田、草地、林地和菜地作物的根际土壤溶磷微生物数量和种群结构研究时，同样发现有机磷降解细菌主要是芽孢杆菌属。磷酸酶是芽孢杆菌解磷前期分泌的一种重要解磷物质。李文谦等［23］通过对芽孢杆菌矿化有机磷过程中产生的代谢产物进行探究时发现，磷酸酶的活性在发酵初期比较高，随着发酵时间的延长，磷酸酶活性缓慢下降。解淀粉芽孢杆菌YP6通过分泌碱性磷酸脂酶来矿化有机磷［39］。PRABHU 等在探究黄海芽孢杆菌FA7 矿化有机磷机制时发现在其培养液中磷酸酶活性和蛋白质的质量浓度分别达到5.14 U/mL 和368.5 g/mL，胞外碱性磷酸酶的分泌是有机磷矿化的主要原因［31］。

很多研究从分子角度解释了芽孢杆菌矿化土壤有机磷的机制［40-46］。phoR基因是碱性磷酸酶和磷酸二酯酶合成的调控基因，李晶［40］发现枯草芽孢杆菌NCD-2 中的phoR基因与其降解卵磷脂能力具有显著相关性。有研究者在探究苏云金芽孢杆菌HDBP2、蜡状芽孢杆菌HDBP4 和HDBP5 活化土壤磷素的分子机制时，克隆出了编码碱性磷酸酶的基因phoD、phoA和phoX，碱性磷酸酶在有机磷水解生成正磷酸盐的过程中发挥着重要作用，这也解释了芽孢杆菌矿化有机磷的原因［41］。微生物在有机磷矿化过程中产生的另外一类酶是植酸酶，这种酶负责释放土壤中（植物种子和花粉）以植酸形式储存的有机物质中的磷［42］。有研究报道在枯草芽孢杆菌中克隆到植酸酶基因，并验证了该基因的功能［43］，证明了该芽孢杆菌通过分泌植酸酶使土壤中的植酸被分解、矿化，成为植物可以吸收利用的无机磷酸盐。肌醇六磷酸酶也在有机磷的分解过程中起着关键作用［44］，土壤中的肌醇六磷酸盐主要来自动物排泄物和施入土壤的有机肥，肌醇六磷酸盐中的磷只有通过肌醇六磷酸酶水解后才能被植物吸收利用。截至目前，已从枯草芽孢杆菌等细菌中分离克隆出肌醇六磷酸酶基因（phyA）［45］，并鉴定了该基因分解肌醇六磷酸盐的功能，土壤接种含有phyA基因的微生物后可明显促进植物对肌醇六磷酸盐的利用［46］。

2.3 产其他活性物质

硫酸、硝酸等无机酸［47］以及螯合物质（如胞外多糖）也是芽孢杆菌溶磷的重要介质［23］。无机酸解离出的H+与PO43-结合形成可溶性H2PO4-和HPO42-，从而实现芽孢杆菌对于难溶性磷的溶解［48］。胞外多糖等螯合物质中存在大量具有螯合重金属离子功能的阴离子官能团，可对Ca2+、Fe3+、Al3+等金属离子进行络合，释放磷酸根离子［49］。李文谦等［23］在探究枯草芽孢杆菌溶磷机制时发现在其代谢过程中多糖的产生量最高达到54.2 mg/L，这表明胞外多糖的分泌与该菌株溶磷效果有关。还有研究指出，具有较强溶磷能力的芽孢杆菌如巨大芽孢杆菌P17，通过自身分泌的有机酸和多糖的协同作用实现了对难溶性无机磷的活化［50-51］。

2.4 与土壤中微生物群落发生相互作用

溶磷芽孢杆菌作为外源微生物进入土壤，通过与土著微生物群落竞争氧气、空间等生态位才能够在作物根际定殖、发挥溶磷作用［52］。而在与土著微生物竞争的过程中也会发生诸如共生、寄生、拮抗等相互作用，引起土壤微生物群落的变化，进而间接影响芽孢杆菌的溶磷作用。土壤本身存在一些具有溶磷能力的优势菌株（如：假单胞菌），芽孢杆菌进入土壤后是否会与其产生相互作用从而加速土壤释放可溶性磷仍有待研究。

有研究指出，巨大芽孢杆菌作为外源微生物施入土壤后，可以通过调节土壤细菌群落结构从而提高土壤中磷和钾的生物可利用性，并且促进辣椒生长［53］。有学者利用从半干旱区黑红树林、白红树林和红树根际分离出的2种细菌—生长缓慢的固氮细菌（Phyllobacteriumsp.）和生长迅速的溶磷菌地衣芽孢杆菌处理红树林幼苗，发现与单独添加2株菌株的处理相比，2种菌株联合施用时固氮和磷酸盐增溶效果有所增加。这表明在探究利用溶磷芽孢杆菌活化土壤磷素及促进植物生长时，应考虑外源施入的菌株与根际各微生物之间的相互作用［54］。溶磷菌施用于土壤中时很有可能会与土壤中的固氮菌相互作用，溶磷芽孢杆菌的存在会增加土壤中水溶性磷含量，为固氮菌提供所需的磷素营养，而土壤中的固氮菌在其生命代谢活动中会合成和分泌一些生理活性物质，加速芽孢杆菌芽孢的萌发［55］。

芽孢杆菌在促进土壤磷素活化的过程中还会与菌根真菌等发生相互作用，促进其溶磷效果，进而促进作物生长［56］。目前关于外源芽孢杆菌施入土壤后与土著微生物发生竞争拮抗作用从而影响芽孢杆菌磷素活化能力的研究还很少，加强溶磷芽孢杆菌与土壤中其他功能微生物相互作用的研究对于进一步科学合理应用芽孢杆菌十分重要。

3 影响芽孢杆菌溶磷效果的因素

3.1 磷源

有研究发现［57］巨大芽孢杆菌P17 在以黄金卡黄磷矿、湖北黄麦岭磷矿等变质型磷块岩为磷源时，表现出更高的溶磷能力。在研究巨大芽孢杆菌NCT-2对多种难溶性含磷物溶解效果时发现［26］，相较于其他磷源来说，菌株对植酸钙的溶解效果最好，同时发现该菌株在以磷酸钙为磷源时，溶磷效果会随菌株的生长而发生变化，并且磷酸钙的浓度过低或过高都会导致菌株溶磷量下降。同样巨大芽孢杆菌XS2对Ca3（PO4）2、AlPO4、FePO4和磷矿粉均有较好的溶解能力，但可能是由于菌株XS2代谢产生的有机酸对Ca2+具有更好的螯合能力，对Al3+、Fe3+的螯合能力比较弱，其对于磷酸钙的溶解能力显著高于磷酸铝和磷酸铁。

3.2 pH

一般来说，微生物在酸性条件下的溶磷能力更强，比如枯草芽孢杆菌HL-1 的溶磷能力在很大程度上依赖于培养介质pH 的降低，当培养条件呈酸性时菌株的溶磷能力明显高于碱性条件［21］。刘娜等［58］发现在pH为5.5～6.5时，枯草芽孢杆菌培养液中菌的浓度以及有效磷的浓度都呈现上升趋势，之后随着pH 的升高培养液中有效磷的浓度逐渐下降，因此pH 为6.5 时为该溶磷菌培养的最适pH。有些芽孢杆菌的溶磷能力在碱性培养条件下要强于酸性条件下，比如在探究不同pH 条件下贝莱斯芽孢杆菌X-P18 的溶磷能力时发现，当pH 为8 时溶磷量达到582.4 mg/L，而培养条件为酸性时菌株溶磷能力要弱于pH 为8 的情况，除此之外，苏云金芽孢杆菌SKDJP-1、土壤短芽孢杆菌G2-19 最适培养pH 也是8［59-60］，巨大芽孢杆菌J1的最适培养pH为8.5［61］。芽孢杆菌TRSB16在pH为10的条件下溶磷量达到最大，该菌株对不同磷酸盐的溶解量分别为Ca3（PO4）2239 μg/mL、AlPO4144 μg/mL、FePO492 μg/mL［62］。

3.3 碳源和氮源

碳源和氮源是微生物的主要营养物质，供给不同的碳源、氮源会影响微生物的生长繁殖和生理生化代谢，继而影响其溶磷效果。很多研究对比分析了不同碳源、氮源对菌株溶磷能力的影响，另外，碳氮比相同，溶磷菌的溶磷效果会随着不同的碳氮量而发生变化［63-65］。在以葡萄糖为碳源时，贝莱斯芽孢杆菌HP9 和坚强芽孢杆菌HP10 溶磷能力最强，其次为蔗糖，以淀粉和乳糖为碳源时2株芽孢杆菌几乎不具有溶磷性［34］，贝莱斯芽孢杆菌X-P18以甘露糖为碳源时溶磷能力最强［63］。巨大芽孢杆菌NCT-2［26］优先利用葡萄糖，其次为麦芽糖和蔗糖，而对淀粉的利用能力较差，巨大芽孢杆菌XS2［22］菌株的最优碳源同样为葡萄糖，巨大芽孢杆菌PSB12 在以磷酸盐岩为唯一磷源的Pikovskaya 培养基上以蔗糖、麦芽糖、葡萄糖为碳源时该菌株溶磷量分别为305.6、217.2、148.1 μg/mL［65］。大多数芽孢杆菌在以淀粉为碳源时溶磷能力最差，陈令等［21］发现枯草芽孢杆菌HL-1以可溶性淀粉为碳源时，在其生长过程中培养基pH 呈现上升的趋势，这说明该菌株在以可溶性淀粉为碳源的溶磷过程中未分泌有机酸或质子，或者分泌的有机酸或质子不足以引起培养介质pH 降低，进而影响该菌株溶磷效果。除了碳源的种类，碳源的浓度也有可能会影响菌株的溶磷能力，前面提到的枯草芽孢杆菌HL-1以葡萄糖为碳源时溶磷能力最好，之后发现葡萄糖浓度的大小也会对溶磷微生物的溶磷能力、菌株的生长状况造成影响：随着葡萄糖浓度的增大，HL-1的溶磷能力呈先增大后下降，最后维持平稳的趋势。

氮源主要是通过抑制菌株产酸从而间接影响菌株的溶磷能力，并且溶磷菌对于铵态氮的利用是优先于硝态氮的。比如嗜气芽孢杆菌（Bacillus aerophilus）B3-5-6菌株的最优氮源为（NH4）2SO4［48］。阿氏芽孢杆菌一直以来因为其良好的磷素活化能力而吸引着研究者的广泛关注，陈言柳等［66］从油茶根际筛选出阿氏芽孢杆菌，对其进行发酵培养条件优化时发现该菌株在以（NH4）2SO4为氮源时溶磷效果最佳。贝莱斯芽孢杆菌X-P18和巨大芽孢杆菌NCT-2 在氮源为（NH4）2SO4时溶磷效果最好［26，63］。然而，同种芽孢杆菌在不同的氮源条件下溶磷能力也会存在差异，同样为贝莱斯芽孢杆菌的菌株HP9有着更强的氮源利用谱，在以KNO3为氮源的NBRIP培养基中溶磷能力最强。不同芽孢杆菌对于氮源的利用能力也不同，坚强芽孢杆菌HP10 在利用（NH4）2SO4时溶磷效果最好，然而在以KNO3为氮源时这种菌几乎失去了溶磷能力［34］。

3.4 其他因素

土壤本身的缓冲能力不同也会使微生物的溶磷能力产生差异，溶磷菌分泌的质子和有机酸可能会被中和，或与土壤中的金属离子发生反应，影响其溶磷能力［67-68］。与来自更温和条件下的溶磷微生物相比，来自极端环境如盐碱土壤、营养缺乏程度高的土壤，或来自极端温度环境的土壤中的溶磷微生物表现出更强的活化磷素的能力［69］。除此之外，共存高浓度的Mn、Fe、Al 等金属离子也会影响芽孢杆菌的溶磷能力，使得菌株的溶磷效果明显降低［39］。有研究以贝莱斯芽孢杆菌X-P18 为供试菌株，发现改变初始接种量菌株溶磷效果没有显著差异，因此菌株初始接种量与溶液中磷含量的增加无必然联系［69］。在对多个研究进行分析比较时发现，研究者将菌株接种至新的培养基后，其溶磷能力及生长状况都是由弱到强的，微生物最初的生长速率几乎为零，这主要是因为微生物的代谢系统需要适应新的环境，之后随着培养时间延长微生物的适应能力增强，其生长速率和代谢都会加快。

4 展望

芽孢杆菌作为一种抗逆性极强的微生物，可被制成微生物肥料，为提高土壤中有效磷含量、减少传统化肥的施用、控制农业面源污染提供了有效手段。但芽孢杆菌的应用存在很多问题，比如：在不同类型的土壤和植物上应用时，与其相适应的芽孢杆菌的种类很难确定；在土壤中调控适合芽孢杆菌的生存条件是至关重要的；在探究外源芽孢杆菌活化土壤磷素的机制时，对芽孢杆菌与土著微生物之间相互作用的研究还很少，然而这部分研究对于芽孢杆菌应用于土壤后的存活时间及溶磷效果必不可少；合理调节菌株不同的施用量对于溶磷微生物肥料作为新型高效的肥料种类从而促进磷素高效利用非常重要。目前关于芽孢杆菌溶磷的分子学机制研究还不成熟，下一步研究应着重从溶磷有关的功能基因的角度出发，利用基因工程构建高效溶磷菌，为控制环境污染提供高效技术手段。