基于热扩散原理的树干液流测定误差性分析

张含含,秦永旗,王秀敏,刘云洁,马长明

(1河北农业大学 林学院，河北 保定 071000；2河北海涯园林绿化工程有限公司，河北 石家庄 050035；3保定市农业生态园管理处，河北 保定 071000)

水是树木赖以生存的生活条件，明确树木蒸腾耗水机制，准确掌握树木需水量，有利于实现在干旱地区有效控制树木需水量达到最大生态效益和经济效益。树干液流是表征树木耗水的有效指标，是植物进行蒸腾作用所产生蒸腾拉力形成的树木水分流动过程。它在土壤—树木—大气连续体之间形成水分运输路径，并为植物正常生理活动提供重要基础。因此，树干液流成为分析树木耗水特性、研究树木水分传输机理的关键指标之一[1]。

热技术法是测定树干液流的主要方法之一，包括热脉冲、热平衡、热扩散。对于树干液流的瞬时变化以及较小的液流，热脉冲不能准确测量，这种方法可能更适合于量化绝对液流量；热平衡法常用于测量直径较小的树干，由于植物组织热储存的影响，对液流测量误差较大[2]；热扩散探针法(Thermal dissipation probe-TDP)是法国科学家Granier经试验后得到的关于测定树干液流的方法，因其具有测量结果相对可靠，操作简单，成本低[3]，并且能显示出相对较高的测量值与参考值之间的线性关系[2]，以及在树木自然状态时进行测量，基本不影响树木的正常生长等优点，目前应用最为广泛[4-6]。但近年来不少学者开始对TDP树干液流测定的精准性提出质疑[7]，如TDP在小榛木上测算出相对误差约为-60%[8]；在葡萄中计算出的液流误差为-26%[9]；刺槐的误差在80%以上[10]，为了减小误差，需要找到误差来源并进行评估、分析，进而准确测出液流速率。

1 树木的生物学因素对TDP测算误差影响

1.1 边材面积界定准确性的影响

边材是位于活的树木中运输水分、机械支持、贮藏营养物质的外面部分。由Granier经验公式可知，边材面积(AS)是准确测定树干液流的主要因素之一。使用TDP测定液流时，需要在无损伤树木的前提下确定横截面积，这为边材面积的确定带来误差。边材面积可以根据胸径和其拟合的函数关系确定[11,12]；Bush等人通过高压将一种红色染料注入木质部中来确定边材面积，但一部分染料分子可能会堵塞导管，由于横向液流和染料的扩散会浸入不导水的导管中，从而导致错误计算，由此这种方法不能保证测算边材面积的准确性[13]；确定边材面积常用的方法是以生长锥钻取木芯[11,14-16]。

1.2 边材解剖构造的影响

木材导管长度、直径大小以及化学组成对树干液流有显著的影响[17-18]。Carlquist认为二者存在密切关系，茎中的导管呈弯曲或螺旋形与木质部纵轴平行排列，使得水分实际运输的距离比测得的茎的长度要大[19-20]。有研究表明，木质部中运输的水分与导管直径的4次方成正比，即导管直径越大，导管的输水效率越高[17]。纹孔也是水分与营养物质交换的主要通道，对于木材的液体渗透有很大的影响，而且纹孔的数量也会影响树木的水分运输[21]。

有研究发现不同管孔类型的树种水力功能特征存在明显区别，环孔材的导管管腔直径更大、导管更长，茎段的导水率都相对较高(边缘显著)；木质部组织水平上的解剖结构特征与纹孔水平上的解剖结构特征存在着显著的协同关系，主要表现在导管长度越长、直径越大，其导管壁上的纹孔开口面积越大[22]。尽管散孔材导管密度显著高于环孔材，但环孔材导管的直径远大于散孔材导管的直径[23]。在酸枣的茎解剖构造中，导管形状较均一，在边材解剖构造中其脆性指数和相对输导率较低，且在干旱季节能维持较高的液流速率[24]；落叶松无孔材管胞壁上存在着大量的闭塞纹孔，但纹孔膜上沉积着膜状物质，影响水分的流动，对其进行蒸汽爆破处理后，塞缘断裂，打开闭塞纹孔，液体可通过纹孔口流动[25]。若破坏木材内部的纹孔结构，使纹孔间的纹孔塞脱落，即可增强水分的扩散能力，但木材水分的扩散方式主要是相邻细胞的连续迁移与细胞腔之间通过细胞壁的迁移路径，且木材内部的纹孔数量较少，所以木材细胞壁间的纹孔数量与木材内部的水分传输能力呈现弱的正相关[26]。NaOH对杉木进行抽提处理时，发现NaOH溶解了具缘纹孔上的沉积物质，一部分阻塞的纹孔被打开，木材心材的吸湿平衡含水率增大[27]。

1.3 树木空间异质性特征的影响

1.3.1 不同方位树干液流的差异 树干液流在不同方位表现出不同的液流速率，晋西黄土区苹果树不同方位的液流存在显著的差异，液流速率大小表现为：北侧>南侧>东侧>西侧[28]；在毛白杨不同方位的液流速率中也得出了相同的结论：西侧液流速率与其他3个方位存在明显差异[29]。有报道发现西伯利亚落叶松、沙地樟子松、沙地赤松均表现出南侧树干液流速率高，枣树北侧树干液流速率高，而旱柳与小叶杨方位差异关系不显著，或随季节变化而变化[30-34]。不同方位的液流速率可能与树干木质部结构有关，不同方位的木质部导水率与导管直径和导管密度具有显著差异性，从而为不同方位的树干液流提供一种解释[35]。除了木质部结构外，还有可能与研究对象所处的地理位置、气象因子、立地条件、栽植模式等环境因子有关[29]。

1.3.2 不同径向深度差异 由于树干木质部结构的差异，树干液流在径向上分布不均匀。树干结构与空气饱和水气压差、土壤含水量、干湿变化及季节交替有关，因此不同径向树干液流也会受到影响[36-38]。随着径向深度的增加，四川山矾树干液流呈单峰型分布，最大液流在形成层10～30 mm之间，杉木树干液流在形成层30～50 mm处最大[39]，青海云杉和枣树树干液流在形成层20 mm处最大[40]；黄土区刺槐和辽东栎广西地区尾巨桉树干液流均随径向深度增加而递减[41-42]；民勤绿洲二白杨树干液流速率大小为：30 mm>20 mm>5 mm>80 mm[43]；在径向液流密度与木材解剖结构(散孔材与环孔材)差异的试验中，通过测定液流密度检验方程的稳定性，发现其中大多数树种存在差异。此外，由扩展公式导出的参数被解释为描述不同树种特异性的径向液流模型，并根据液流径向密度的复杂性增加参数，综合确定不同树种的蒸腾量[12]。

2 物理性因素对TDP测算误差的影响

2.1 最大温差(△Tmax)的不确定性

树干液流速率的测定是通过2个探针的温差实现的，插在茎干上面的探针使用恒定电流加热，下面的探针作为对照。当树木边材的热量传导随茎流速度的增加而增加时，边材的热扩散也随之提高，从而导致热源温度的降低。当茎流速度为零时，2个传感器之间的温差最大。一般情况下最大温差(△Tmax)出现在夜间，由于夜间气孔处于开放状态以及一些环境因子的驱动，导致夜间仍存在明显的液流活动。但由于夜间液流占全天的比例相对较少，因此之前的研究很少考虑或者直接忽略夜间液流的影响，通常假设在黎明前树干液流量为零，以此条件下的△Tmax用于日间液流速率的计算。随着监测技术的进步，越来越多的研究表明，大多数植物存在夜间液流现象，致使测定的液流速率比真实值要低[44]。目前采用最多的是以1天中最大的温差值作为△Tmax[45-48]；迟琳琳和党宏忠等以10 d为1个周期，采用2次回归的方法确定最大温差[14,49]；有研究表明，△Tmax会发生连续几天的周期性变化，这可能与加热探针附近木质部热传导特性有关[50]；但是还没有统一的标准确定△Tmax，使得计算出的树干液流出现一定程度的误差。新旧探针测得的最大温差也存在一定的差异，研究发现新探针测得的△Tmax大于已经使用过的探针测得的△Tmax[51]；同一树木在水分胁迫下测得的△Tmax也会比水分充足情况下测得的△Tmax大[52]，因此，△Tmax也不一定是被低估了，也有可能与新旧探针的选择以及植物体内水分状况有关。△Tmax也会随环境温度、液流速率的变化而变化，且在昼夜温差较大的地区，△Tmax的确定也可能会存在一定的误差。

2.2 自然温差的影响

自然温差是TDP法测定植物液流速率准确与否的关键因素，尤其在干旱半干旱地区，能够记录到树木明显的自然温差[53]。试验地不同天气状况和树木边材的热扩散率及其相对值，都会产生自然温差。这是因为树木在白天积聚大量的热量并在夜间延迟返回，提高了自然温差。自然温差还与不同的日照、探针安装的方位角等因素有关。此外加热探针会对树干木质部造成损伤，因此不同树种木质部的导热系数也会影响到自然温差。目前有人研究了桦木导热系数随温度、密度、孔隙度和各向异性的变化规律[54]；分析了松木在横纹方向上，不同含水率随导热系数的影响[55-56]；探索了温度和热流方向与木材导热系数之间的相关性[57]；俄罗斯落叶松木材导热系数随含水率、温度的变化而变化[58]。

Do等人则明确指出当自然温差≥0.2 ℃时，会造成较大的误差。如果不进行自然温差校正，则很容易出现计算错误[59]。而间断加热模式下，自然温差对TDP测定的影响较小，可有效提高热扩散探针进行液流测定的精确度[60]。Lubczynski等人研究表明，经过间断加热模式校正的液流速率与真实值的误差在 20%以内[53]，Nourtier等人也指出最大误差减少了4倍。在散孔材树种中自然温差均在0.2 ℃以下，由此造成的误差可忽略不计，但在液流速率较小的夜间及凌晨，自然温差均在0.2 ℃以上，因此自然温差对于夜间液流速率有着重要的意义[61]。

2.3 探针热损伤的影响

造成TDP法测定液流速率的误差还可能与插入树干探针造成的伤口有关，由于探针与边材接触时间较长，加热探针所在的木质部会出现热损伤，木材的导热性和探针的灵敏度降低，从而导致了液流速率被低估[3]。Wiedemann等人在热扩散探针造成的伤口对液流速率影响的研究中发现，由于加热探针周围伤口的影响，山毛榉和橡树的液流速率分别被低估了21.4%和47.5%，并且随着测量时间的增长对加热探针造成的热损伤更严重，会对液流测量的精度也逐步降低[62]。而伤口区域大于钻孔的面积也可能低估液流[63]。热扩散法中加热探针造成的伤口轴向延伸远大于热脉冲法，而加热探针周围的损伤可能会由于凝胶的积累、酪蛋白的形成以及细胞壁的增厚进而降低了水力传导性和热传递[64-67]。由于不同尺寸的探针和加热采用不同的电压也会导致木材的物理特性发生较大的变化，加剧了热损伤对液流速率的影响。

3 TDP测算误差校正效果

3.1 验证方法

整树称重法和室内离体茎段称重法是验证TDP测算误差校正效果的重要方法。整树称重法是用防辐射膜进行包裹，在密闭的环境下进行称重，同步采用热扩散探针计算液流通量，将所得的蒸腾速率和液流速率进行对比，分析结果是否有差距[68]。该方法可以保证树木在自然生长的状态下进行测定，具有操作简单、快捷等优点。使用该方法得出的毛白杨液流相比蒸腾速率仅降低了3.4%，具有较强的说服力。但是在操作过程中由于机械损伤影响边材导管处导热性，以及木质部不同径向深度液流速率分布不均匀等原因，对液流速率的测定造成误差[69]。室内离体茎段称重法是将截取的茎段两端用潮湿的纱布包扎，再用塑料膜整体缠上，在试验开始前放在清水中浸泡1 d。按照相应的尺寸和规格，制作硅胶管和橡皮管，将茎段放入硅胶管内，在茎段上安装热扩散探针，再用粘合剂封住，并与马氏瓶相连接。通过施加一定的压力使茎段流出水分，再使用天平称重计算出液流通量[70]。该试验条件可控，减少了操作误差和外界影响，校正的公式比Granier原始公式误差较小，具有较高的可靠性。由于该试验切割树干是在空气中进行，很有可能导致木质部形成栓塞，影响真实值[71-72]。

Pasqualotto等将被监测的茎先从基部切下，将热扩散探针安装在树上，再将欧洲榛浸泡在水容器中，使用高精度流量计与另一个水容器相连，同步记录使用TDP传感器与采用高精度液体流量计的电子电位仪系统测量的参考吸水量，并进行比较。原始的Granier校正公式低估了树木有效蒸腾量(相对误差约为-60%)，运用新方法提高了测量精度，误差在4%左右。造成误差的原因与液流径向分布有关，为此需要对该树种的木质部径向解剖进行分析[8]。

蒸渗仪法是在盛土容器中观测土壤水分的动态变化，可以测量裸土蒸发量、植物蒸腾量、潜在蒸腾量，为植物蒸腾耗水提供依据。灵敏的蒸渗仪在1 h内，可以准确测定林冠层以下小型植被的蒸腾耗水量。但由于该法必须将植被及其根系土壤置于容器内, 当蒸散损失水量远小于树木与土壤的重量时, 误差较大, 而且随树形的增大, 对设备的要求较高, 但是仪器成本过高限制了对树木蒸腾耗水的生理的解释[73]。

3.2 校正效果

由于TDP测定树干液流存在不同程度的误差，进而不能准确得出林木蒸腾耗水量，为此越来越多的学者进行Granier经验公式系数的校准。Sun等使用Granier原始公式系数(α为0.011 9，β为1.231)实际液流累积量与估计值的差异在9%到55%之间，其中在火炬松中高估55%，美洲黑杨中低估34%。使用校正系数，美洲黑杨α为0.012 1、β为1.141；白橡树α为0.012 8、β为1.470；美国榆树α为0.027 2、β为2.572；短叶松α为0.010 1、β为1.303；火炬松α为0.009 7、β为1.336。液流估计值在这5个树种中误差从1降到4%,在北美枫香(α为0.012 4，β为1.115)中误差降到8%[74]。Fuchs等对5个树种用Granier的原始校准系数计算时，所有的TDP探针都低估了23%～45%的通量密度，且偏差随着通量率的增加而增大。使用12 mm的加热探针得到的校正系数α与原始公式没有差异(P=0.301)，系数β与经验公式差异显著(P=0.014)，在按物种级别估计和跨物种汇总数据时使用TDPUP和TDPlong系统中得到的参数估计值都在相似的范围内，但在所有情况下，至少有1个参数明显偏离了Granier经验公式中的原始值[75]。在Rubilar等研究中，使用Granier原始公式对2年生蓝桉的树干液流密度进行量化，对比Granier原始公式和在36 h内使用全树电位计的物种特质性进行校准，研究表明，Granier原始公式明显低估了蓝桉的树干液流，同时也低估了夜间蒸腾作用，使用校准后的参数α=0.038 5、β=1.245进一步提高了液流速率的测定[76]。

4 展望

采用热扩散探针法测算出的液流存在相应的误差，导致低估或者高估树木的水分消耗，因此，需要从多方面提高树干液流的测算精度。(1)校正方法的选择：应尽可能地保证树木在自然状态下监测，减少人为干扰的因素。如高精度流量计和大型蒸渗仪，可以在树木正常生长下测定，准确得出蒸腾量。(2)测算误差形成机制研究：对于不同材性的树种，需要对木材解剖构造进一步研究，防止树木本身的构造对液流的影响。对于测量本身的误差，找到误差来源，减少误差的产生。