室内饲养草地贪夜蛾生物学特性初步研究

杜文娟，江彦军,杨海潮，杨会利，杨晓丽，田文芳，贾海霞

(1 平山县防蝗植保站,河北 石家庄 050400；2 石家庄市农业技术推广中心,河北 石家庄 050051)

草地贪夜蛾(Spodopterafrugiperda)，又称秋黏虫，是联合国粮农组织(FAO)全球预警的重要农业害虫之一，原产于美洲热带与亚热带地区，隶属于鳞翅目Lepidoptera，夜蛾科Noctuidae，灰翅夜蛾属Spodoptera，具有适应性广、迁飞距离远、繁殖能力强、危害损失重等特点[1-5]。草地贪夜蛾按寄主偏好可分为玉米型和水稻型，玉米型偏好玉米、高粱和棉花等，水稻型偏好水稻等，入侵我国的主要为玉米型[6]。草地贪夜蛾也是一种杂食性昆虫，寄主多达350多种，其中包括玉米、甘蔗、水稻、大豆、谷子、花生和辣椒等80多种经济作物，其幼虫可危害作物的整个生育期，主要啃食作物的叶片、茎秆、甚至穗，也以“切”根的形式危害幼苗造成苗期作物的死亡，最终导致严重的经济损失[7]。2019年1月，在我国云南省江城县玉米地中首次发现不明蛾类幼虫为害，并很快被鉴定为草地贪夜蛾幼虫，随后草地贪夜蛾从南向北迅速蔓延至26个省(自治区、直辖市)[8]。

草地贪夜蛾入侵我国以来，国内在其分布范围、扩散途径、原因、生物学特性、生活习性、危害特点及防治措施等方面研究报道很多。河北省是全国玉米的主产区，但鲜见草地贪夜蛾生物学特性研究的报道。本研究为通过在室内模拟冀中南田间温度和湿度环境(温度24～27 ℃，相对湿度50%～75%)，以人工饲养的方式观察记录草地贪夜蛾各虫态变化情况，以探索草地贪夜蛾在冀中南的生物学特性，为草地贪夜蛾监测预警和科学指导防治提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

2020年8月23日在平山县上三汲乡田营村南(海拔104.22 m,北纬114°2616′,东经38°3141′)晚播玉米田采集草地贪夜蛾卵块(如图1)，带回室内进行观察饲养。该玉米田为2020年7月21日播种，品种为先锋水果玉米，采集草地贪夜蛾卵块时玉米处于拔节期。

图1 田间采集的草地贪夜蛾卵块Figure 1 Egg mass of Spodoptera frugiperda collected in a field

1.2 饲养条件

室内温度24～27 ℃，相对湿度50%～75%。

1.3 各虫态情况观察

1.3.1 卵块孵化 田间取回的草地贪夜蛾卵块放置在养虫盒(19 cm×19 cm×15 cm)内。养虫盒底部铺新鲜玉米叶，观察记录卵块变化和孵化情况。

1.3.2 幼虫饲养 草地贪夜蛾孵化幼虫后，对幼虫进行分组饲养。每10头幼虫为1组，共分10组，各组间饲养条件一致。饲养幼虫容器为草地贪夜蛾诱捕器(透明塑料材质，15 cm×15 cm×18 cm)，内铺5 cm厚的细土，土层上铺1层老玉米叶，最上方是新鲜的嫩玉米叶。饲养过程中，定时给土壤滴水，最大程度保持诱捕器内湿度相对恒定，利于大龄幼虫入土化蛹。观察记录幼虫的生长发育情况。

1.3.3 蛹期观察 老熟幼虫化蛹后，观察记录蛹期情况变化。

1.3.4 成虫观察 待蛹羽化后将成虫放入大塑料桶(13 cm×13 cm×25 cm)进行饲养，每天用10%蜂蜜水喂养2次，底部放置湿润的脱脂棉，观察记录成虫活动情况。

2 结果与分析

2.1 各虫态特性观察

2.1.1 卵块孵化情况 8月23日，在田间发现草地贪夜蛾卵块时，颜色为乳白色；8月24日，8:30观察发现卵块表面的鳞毛逐渐由乳白色变为浅灰色，13:30观察卵块逐渐变为棕黑色。

2.1.2 幼虫观察结果 1龄幼虫：初孵化时为淡黄色和浅绿色，后颜色逐步加深，体长1～2 mm。刚孵化的幼虫头部较大，能够快速向四周扩散，转移到新鲜幼嫩玉米叶上觅食。低龄幼虫有明显的吐丝现象。

2龄幼虫：体淡黄色，体长2.5～4 mm，Y形纹不明显。

3龄幼虫：体色差异明显，有浅褐色、深褐色、黑色等，体长4～8 mm，形成明显的Y形纹，部分黑色幼虫尾部的4个黑点不明显，开始表现出自残习性。幼虫在3龄前取食量较小，产生的粪便较少。

4龄幼虫：体绿色，头壳两侧网状纹和Y形纹明显，体长8～13 mm，喜蛀食玉米嫩秸秆，虫体能折叠扭曲，取食量大，粪便多，自残习性明显。刚蜕皮的幼虫头部浅绿色，斑点不显，约0.5 h后头部变黑，2 h后尾部及身体斑点开始明显。

图2 刚蜕皮的4龄幼虫Figure 2 Newly molted the fourth larvae of Spodoptera frugiperda

5龄幼虫：体色黑色或褐色，体长13～30 mm，食量大，自残习性明显(如图3)。

图3 幼虫自相残杀Figure 3 Cannibalism predation among larvae of Spodoptera frugiperda

6龄幼虫：体色多为黑色或褐色，体长30～32 mm。老熟幼虫不再取食，钻入叶下土内筑蛹室化蛹或在秸秆中化蛹。

在室内饲养情况下，幼虫粪便为小颗粒状，取出风干后成锯末状。在同等温、湿度和食源条件下，幼虫生长发育进度不整齐，存在明显差异。观察中发现4龄后幼虫可以向后方蠕动，完成倒行。各龄幼虫皆喜欢阴暗潮湿的环境。

饲养过程中，部分幼虫为白僵菌侵染寄生致死，全身包裹布满白色菌丝。

2.1.3 蛹期观察结果 老熟幼虫化蛹前，取食量明显减少，虫体出现皱缩，体长减小。老熟幼虫喜欢在潮湿的土壤钻洞，在2～3 cm处作蛹室化蛹，化蛹初头部是绿色，腹部为黄白色(如图4)；约6 h后，蛹体才完全变成红棕色(如图5)；羽化前最深为红褐色(如图6)。蛹期是草地贪夜蛾最脆弱和对温湿度最敏感的时期，如果土壤湿度过大，蛹体会发生腐烂；如果温度过高，会发生干瘪。

图4 刚化蛹时颜色 Figure 4 Color of the pupae

图5 化蛹6小时的蛹Figure 5 Six hours of pupae

图6 羽化前的蛹Figure 6 Pupae before emergence

2.1.4 成虫羽化 蛹一般在晚间20-23时羽化，在羽化前腹节变长、松散，然后伸出前足，几秒后头部钻出。刚羽化后的成虫翅短，体型仍为蛹型(图7)。先是快速跑动几十秒，然后静止不动等待前后翅伸展，约15 min后，前后翅倏地立起，完成立翅。之后成虫仍在原地不动，约10 min左右待翅膀水分散去后才合翅，最后移到叶片下方隐蔽，雄成虫如图8。

图7 刚羽化的成虫Figure 7 Newly emerged adult

图8 雄成虫Figure 8 Male adult

2.1.5 成虫期观察 雌蛾：体虫翅展32～40 mm，头、胸、腹、前翅均为灰褐色，前翅狭长，环形纹、肾形纹明显。环形纹内侧为灰褐色，边缘为黄褐色；肾形纹灰褐色，边缘为黄褐色，不连续。肾形纹与环形纹由1条白色线相连。后翅为淡白色，顶角处有灰色斑纹并向臀角延伸。后翅外缘线白色，缘毛黄白色。腹部末节鳞毛较雄虫短，背面为灰色，腹面观前翅外缘线白色，内侧有不连续的三角形黑斑。腹面观前胸、中胸鳞毛红褐色，色较浅，腹部为红褐色，两侧有4个黑色斑点。

雄蛾：翅展32～40 mm，头、胸、腹为灰褐色，前翅狭长，灰褐色，夹杂白色、黄褐色与黑色斑纹；环形纹、肾形纹明显，环形纹灰褐色，边缘内侧较浅，外侧为黑色至黑褐色，环形纹上方有一黑褐色至黑色斑纹；肾形纹灰褐色，前后各有一黄褐色斑点，后侧斑点较大，前后两侧均有一白斑，后侧白斑狭长，可与环形纹相连，渐变为黄褐色。前翅顶角处有一较大白斑。外缘线黄褐色，色较浅，缘毛黑褐色。后翅淡白色，顶角处有一灰色斑纹，向臀区延伸，呈灰色条带，外缘浅白色，缘毛淡黄色或白色。腹部生殖节鳞毛较长，为黄褐色或红褐色；后翅腹面前缘内侧至顶角处为淡黄色，有黑色细小斑点，后缘灰色斑点不连续，腹面观前胸和中胸红褐色，色较深，且有灰黑色鳞毛，腹部为红褐色，两侧各有1排黑色斑点。

成虫喜阴，其交配、产卵和取食都发生在夜晚，白天多藏在诱捕器内叶片下荫蔽处。成虫在叶片正反面或饲养桶壁上均可产卵，每只雌成虫每晚只能交配1次，交配后4 d左右产卵，但一生中可进行多次交配活动，多次产卵。

2.2 发育历期

在室内环境温度24～27 ℃，相对湿度50%～75%条件下，草地贪夜蛾卵期2～3 d，幼虫期14～17 d(1龄3～4 d，2龄2 d，3龄2 d，4龄2 d，5龄2～3 d，6龄2～3 d)，蛹期6～8 d，成虫期7～9 d。在此温湿度条件下，草地贪夜蛾完成1个世代最少需28 d，最多需36 d，平均1个世代需32 d。

9月17日羽化成虫6头(5雌1雄)，18日羽化成虫5头(均为雌蛾)，19日羽化4头(均为雄蛾)，20日羽化4头(3雄1雌)，4次共羽化成虫19头(11雌8雄)。同等饲养条件下，草地贪夜蛾雌蛾发育比雄蛾早1～2 d。

2.3 室内饲养存活率

室内饲养草地贪夜蛾成活率统计表，见表1。

表1 室内饲养草地贪夜蛾成活率统计表Table 1 Statistical table of survival rate of Spodoptera frugiperda reared indoors

由表1可知，在室内，对草地贪夜蛾幼虫进行分组饲养，每组10头幼虫。对其中饲养的6组幼虫成活率统计,1龄和2龄存活率为100%，3龄以后室内饲养存活率降低，到6龄时幼虫平均存活率为78.33%。

3 讨论

3.1 室内饲养条件的问题

虽然我们对田间采到的草地贪夜蛾卵块孵化出幼虫，并成功进行了室内饲养，历经了草地贪夜蛾的幼虫、蛹、成虫、卵4个虫态全过程，但由于饲养昆虫经验不足，饲养设备和条件比较简陋，只是在最接近田间实际温湿度的条件下进行饲养观察，不能进行多温度多湿度条件下的饲养观察，导致具体数据不够详尽，有待今后完善饲养条件做进一步饲养研究。

3.2 白僵菌寄生草地贪夜蛾幼虫的问题

在室内饲养过程中，部分草地贪夜蛾幼虫被白僵菌寄生而死，鹿泉区植保站在饲养过程中也遇到同样的问题，高邑县2020年在晚播玉米田中发现被白僵菌寄生而死的幼虫，这说明白僵菌是草地贪夜蛾天然的生防菌，同时也说明田间存在足够的白僵菌孢子。龙秀珍等分离得到1株莱氏绿僵菌Metarhiziumrileyi，编号为CDTLJ1，该菌株对草地贪夜蛾幼虫、预蛹、蛹均有致病力，1.20×107孢子/mL浓度下，接菌处理后第6天，2～5龄幼虫的累计校正死亡率均达100%，6龄幼虫的累计校正死亡率为98.33%，预蛹和蛹的累计校正死亡率分别为28.33%、20.00%[9]。雷妍圆研究鉴定的球孢白僵菌菌株GZSL-1对草地贪夜蛾幼虫具有较强致病性，可为草地贪夜蛾微生物防治提供候选菌种资源[10]。通过中国农药信息网查询，球孢白僵菌作为草地贪夜蛾防治药剂已被登记，说明白僵菌对草地贪夜蛾有较高的防效。是否可以在草地贪夜蛾发生初期，通过浇水调节田间湿度，增加白僵菌寄生草地贪夜蛾幼虫的机率，从而达到控制草地贪夜蛾危害的目的。

图9 室内饲养时被白僵菌寄生的草地贪夜蛾

3.3 草地贪夜蛾世代周期的问题

2019年郭井菲和张知晓研究报道，在28 ℃左右，草地贪夜蛾约30 d可完成1个世代[11-12]。本研究在室内环境温度24～27 ℃，相对湿度50%～75%条件下，草地贪夜蛾完成1个世代最少需28 d，最多需36 d，平均1个世代约32 d。因温度的差异，和郭井菲等人的研究报道基本一致，为冀中南地区在草地贪夜蛾监测选择最佳的防治适期提供的依据。

4 结论

通过模拟冀中南地区环境条件，在室内温度24～27 ℃，相对湿度50%～75%条件下进行饲养草地贪夜蛾，通过对草地贪夜蛾各虫态进行观察，发现虫卵会历经乳白色、浅灰色和棕黑色3种颜色的变化；幼虫在第4和5龄时的取食量最大，自残现象明显；蛹期是草地贪夜蛾最脆弱和对温湿度最敏感的时期；成虫喜阴，羽化后一般在夜间活动，交配后第4天产卵。

通过观察得知草地贪夜蛾在同等温度、湿度和食物条件下，幼虫生长发育进度不整齐，不同虫龄成活率略有差别且雌蛾发育比雄蛾早1～2 d，草地贪夜蛾完成1个世代最少需28 d，最多需36 d，平均1个世代约32 d。另外，通过室内人工饲养草地贪夜蛾发现随幼虫龄期增大，幼虫存活率降低，1龄和2龄时存活率为100%， 6龄时存活率为78.33%。本研究为草地贪夜蛾监测预警和科学指导防治提供理论基础。