滴灌水肥一体化对作物生理生态和果实品质的影响研究*

杨斌环

（四川大学水利水电学院，四川 成都 610065）

0 引言

滴灌水肥一体化是一项精准农业节水技术，是根据作物不同生长阶段需水需肥规律，利用精确滴灌系统分阶段把水肥输送到作物根部土壤的一种精量灌溉方法[1]，能定量供给作物水分和养分，并维持适宜水分和养分浓度[2]，调节土壤根区温度和湿度，改善作物局部根区微环境，同时显著提高水分利用效率、养分利用效率及果实品质[3-4]。滴灌灌溉用水量是传统灌溉用水量的12%，是喷灌用水量的50%，可提高作物产量15%～35%，滴灌也是减缓和适应气候变化、减少节水灌溉推广过程中碳排放量的最佳节水灌溉技术[5]。目前，滴灌水肥一体化应用面积已发展到7 000多万亩，农业农村部已在全国20多个省市组织推广水肥一体化技术的试验示范，从棉花、蔬菜、果树等经济作物扩展到小麦、玉米等粮食作物。据测算，我国适宜发展水肥一体化技术的面积超过5亿亩，发展潜力巨大。

国内外在滴灌水分亏缺、钾素调控对作物光合过程、果实品质产量调控方面均有一定研究成果。钾是作物正常生长必需的营养元素，在作物多项生理化学过程中起重要作用。钾对光合作用多个过程均有明显影响，且与作物光合同化产物运转、运输、分配过程关系密切，并能促进作物体内能量代谢循环[6]。钾是作物体内多种酶的活化剂，参与糖和淀粉的合成、运输和转化，能改善果树营养状况，促进生长，明显提高水果品质，科学的钾素调控对水果品质的提升至关重要[7]。水分和养分是影响作物产量与品质的最关键因素，也是最易调控的农田生态环境因子[8]。水分胁迫环境下钾素对作物生理生态过程及相关关键酶活性的影响也是植物生理学、果树学、农学、分子生物学及农田水利学科未来的研究重点。本文主要对滴灌水分亏缺、钾素调控对作物光合过程及相关酶活性、主要品质指标等的影响研究进行总结。

1 水分亏缺对作物光合过程及相关酶活性的影响

光合作用是植物生命活动最基本的物质和能量来源，其过程中形成碳水化合物及其他物质向不同器官转移、贮存最终形成产量[9]。叶片光合作用产物是碳水化合物，其中蔗糖是植物叶片光合作用运输的主要形式，对果实品质起决定作用[10]；作物光合作用形成的碳水化合物转移运输到果实等器官积累，进而提高果实产量与品质，因此，提高光合作用产生的碳水化合物在果实器官中的含量对于改善果实产量和品质具有重要意义[11]。水分亏缺对作物光合过程及相关酶活性影响显著。苹果水分胁迫指数CWSI与气孔导度gs-max近似为线性关系（R2＝0.76），光化学反射指数（PRI）与气孔导度gs-max近似为自然对数函数（R2＝0.67）[12]。加氧酶（Rubisco）是保证作物光合作用正常进行的最关键酶，但其活性受Rubisco活化酶（Rubisco activase, RCA）的调节控制，只有适宜的水分亏缺才能维持Rubisco活化酶活性[13]。以胡瓜为实验对象的研究[14]表明在亏水开始时，Rubisco的活性增加，脱水第8天Rubisco的活性迅速达到最低值，与对照组相比，Rubisco的多肽含量、活性及活化速率显著降低，复水两天后，Rubisco的多肽含量、活性及活化速率迅速提高，并接近对照组，以上结果表明亏水条件下Rubisco的活性和数量能够制约光合作用的强度。

综上所述，研究滴灌条件下水分调控对光合过程及相关酶活性的影响，对于最大化地提高光合作用，进而促进光合产物在果实器官中的积累并改善果实品质具有十分重要的意义。

2 钾素调控对作物光合过程及相关酶活性的影响

钾是细胞繁殖、新陈代谢、物质运输中最基本的物质，在作物对抗干旱、盐碱、强光、低温和病害中起着至关重要的作用[15]。钾素对作物光合作用、气孔开度、细胞跨膜电位的维护及叶绿体膜的运输具有极其重要的作用[16]，同时，可明显提高作物多项生理生化活动中酶的活性，增强细胞的渗透作用，缺钾会影响作物光合作用生理过程及相关酶的活性，并限制光合作用同化产物向果实器官的分配[17]。Płażek等[18]发现钾素有利于植物进行气体交换和光合作用产物累积。彭海欢等[19]发现在缺钾条件下，水稻的净光合速率（Pn）随气孔导度（gs）的下降而下降。光合作用的关键酶Rubisco含量降低，而抗氧化酶系统的关键酶SOD活性显著上升。Jákli等[20]报道钾肥的缺失会直接影响Rubisco的活性、损坏叶面积的生长，主要表现为CO2叶肉导度的降低，减弱光合作用中CO2的同化，且使得生长过程中的新陈代谢、水分利用效率降低。合理施钾可有效提高作物叶面积指数（LAI）、叶绿素含量（SPAD）、叶片净光合速率（Pn）及水分利用效率（WUEi）[21-22]。杨军等[23]发现施钾可以增加RuBP酶羧化效率（CE）和光能利用效率（PUE），激活叶片电子传递活性和PSⅡ潜在活性、提高PSⅡ原初光能转化效率。

截至目前，学界虽然对RCA的酶学特性、体内活化作用和自身活性调节机制等进行了大量研究[20，23-24]，但在滴灌水肥一体化水钾耦合环境下RCA与Rubisco在植物体内的协同机制还不明确[24]。因此，研究滴灌水肥一体化水钾耦合模式下RCA对作物光合过程产物分配与果实品质形成的调控效应具有重要意义。

3 水分亏缺对果实品质的影响

Opazo等[25]发现不同亏水处理对葡萄的营养生长并没有影响，对产量也没有显著影响，但中度亏水处理的果实比充分灌溉处理的花青素平均高13.4%。葡萄对水分亏缺的反应之一是脱落酸（ABA）含量的增加，水分亏缺可以调节葡萄浆果颜色[26]，Conesa等[27]也发现亏水处理可以增加果实的着色度。Alcobendas等[28]发现亏水处理后的桃子硬度显著提高，且可溶性固形物（TSS）、葡萄糖含量都有明显提高。龚雪文等[29]发现甜瓜的可溶性糖、Vitamin C、可溶性固形物（TSS）含量均随亏水程度的加剧而先增大后减小，可滴定酸随亏水程度的加剧而减小。大量研究表明，水分亏缺可明显提高不同品种水果的糖酸比[30]，主要是因为不同生育期亏水处理虽对有机酸影响不一致，但却均显著提高了可溶性固形物含量，因此可有效调节水果糖酸平衡。

Conesa等[31]发现果实生长期进行调亏灌溉对柑橘产量没有负面效应，且明显提高了柑橘TSS、脯氨酸含量，应该是其储存时间较充分处理更长。Ballester等[32]发现水分亏缺处理明显提高了柑橘TSS、OA含量，且其含量随水分亏缺的加重呈上升趋势。Panigrahi等[33]发现与以50%ETc灌水量进行非充分灌溉相比，充分灌溉的柑橘含有更多TSS，但可滴定酸含量降低。因此，适时适度的水分亏缺可明显提高水果果实品质[34]。

4 钾素调控对果实品质的影响

钾素影响作物多个生理生化过程，与作物的生长、产量及可溶性糖、可滴定酸积累关系密切[35]，能显著提高总糖、TSS、Vitamin C及β-胡萝卜素含量。Chapagain等[36]研究发现番茄里有机酸与还原性糖和钾素发生反应后，会影响其酸甜味，改善其口感。Javaria等[37]发现随着钾比例的上升，番茄的TSS总量、总糖及滴定酸度显著上升，但pH值下降，也有研究发现适量施用钾素可有效提高番茄中可滴定酸[38]、TSS含量，并延长储存时间。Ananthi等[39]认为施钾导致果蔬Vitamin C含量增加与钾和碳水化合物代谢及Vitamin C的组成有关。Karam等[40]发现番茄施用钾素有助于可溶性糖的合成与运输。Cakmak等[41]发现施钾可提高总糖、TSS含量，但Yagmur等[42]发现K2O施用量上升到450 kg时番茄红素、Vitamin C、可溶性糖含量下降。柳洪鹃等[43]认为合理施用钾肥可以提高蔗糖合成酶（SS）和腺苷二磷酸焦磷酸化酶（ADPGPPase）活性，促进淀粉合成。Lester等[44]指出钾肥对于提高甜瓜产量、可溶性糖含量，延长保存期等均有积极作用。因此，科学的钾素调控对水果品质改善具有重要作用。

5 结语

过去的研究主要集中在滴灌水肥一体化对作物光合过程、产量、品质、水分利用效率等指标的影响上，关于滴灌水肥一体化管理条件下通过调控果实主要品质指标相关关键酶活性提升果实品质效应与机理的研究并不多见。从研究内容上看，已有研究大都是通过对作物生理生态过程、产量、品质等的研究，得出不同水肥管理模式间的差异，提出最佳的水肥管理模式；与其他一般模式相比，这种模式的产量、水肥利用率更高，果实品质也更优。但之前的研究还存在以下问题：

首先，以前的滴灌水肥一体化对果实影响的研究多集中在对最终采摘时期果实品质指标的影响上，而滴灌水肥一体化不同管理模式对果实品质形成过程的作用机理涉及较少，对水果可溶性糖、有机酸、Vitamin C等主要指标在伴随果实成熟过程中的变化特征尚未掌握。

其次，滴灌水肥一体化对果实品质的影响，主要是通过水分亏缺与钾素调控对果实主要品质指标（可溶性糖、有机酸、Vitamin C等）关键酶的活性与有效性的影响实现的。因此，要真正理解滴灌水肥一体化对水果品质的作用机理，必须研究水分亏缺、钾素调控对水果主要品质指标相关关键酶活性的影响规律，进而深入理解水肥一体化为何会对水果品质产生影响，而以往的研究对此涉及较少。

综上所述，在今后的发展中要提高果实的品质和产量，就要将作物、水、肥与生长环境有机结合起来，并充分考虑水分、养分的调控时期、调控水平以及调控程度。