林木遗传育种工作中存在的问题及其对策

郭 佳

（河北农业大学，河北保定 071000）

近年来，国内外的林木遗传育种工作得到了快速发展，在林业生产实践中发挥了越来越重要的作用，特别是林木基因的不断改进和优化，不仅能够充分利用自然的生产潜力，提高林木产品的产量和品质，还在增强林木抗性及充分发挥森林多种效益上具有重要意义。当下，考虑到林业发展对林木良种的需求，认真分析林木育种工作存在的问题并提出相对应的解决策略，为今后林木遗传育种工作提供有价值的资料。

1 国内外林木遗传育种工作进展

1.1 利用数量遗传学为育种工作提供理论依据

进化是生物界最普遍的特征，现存物种都是经过长期进化而演变来的。林木种内存在着丰富的变异，特别是具有明显的变异层次，唯有认识变异、发掘变异、研究变异和利用变异，育种工作者才能更好地进行相关研究。

在动植物中，大部分的经济性状属于数量性状，因此林木群体的经济性状是数量遗传学主要的研究内容。数量性状是经过群体连续变异得到的性状，它易受环境条件的影响，研究过程中通常需要借助数理统计的方法才能阐明其中的关系和特点。1）遗传力是指遗传方差在总方差所占的比值，可反映遗传变量占表型变量的比率，在选择育种应用中可作为确定选种方法估算遗传增益的一个重要参数。相关分析表明，基因连锁和一因多效现象在生物体内普遍存在，特别是表现更为突出的生物体的数量性状，往往由性状之间不同程度的相互作用、相关关系所致[1]。但是，遗传力的局限性在于它只能用于特定环境、特定时间中的特定群体。2）遗传相关是同一遗传材料的两个性状间由于遗传原因所体现的相关，即这个性状基因型值间的相关。往往在观察林木表现型时，很难直接观测到基因表达的真正性状，因为其中会夹杂着环境因素对生物的影响；环境作用会对表现型产生很大的影响，生长在不同环境下的同种生物往往表现出不同的形态，利用遗传相关可剔除环境的影响，比直接观察表型能更准确地反映两个性状间的相关程度。

1.2 多元统计分析的应用

家系选择、家系内选择、配合选择及无性系选择都属于单株选择。而大多数树种的改良计划要求同时对几个性状进行改良，选择性状的数量会影响选择的效果。多性状选择主要有顺序选择法、独立淘汰法、选择指数法等。多元选择指同时改良多个经济性状或通过选择某些性状达到改良目标性状的效果。

多元统计分析有多元回归分析、主成分分析、聚类分析等，多元统计分析能在多个对象和多个指标互相关联的情况下分析它们的统计规律，有利于综合性地考量多因素之间的联系和相互作用，特别是在林木遗传育种过程中，在需要改良的性状适应范围较广时应用多元统计分析可提高育种效率。

1.3 应用DNA 序列检测技术进行林木抗性遗传分析

20 世纪80 年代以来，随着分子生物学技术的快速发展，直接检测DNA 序列的分析方法已成为目前最有效的遗传分析方法。目前，分子生物学技术主要包括DNA 分析标记技术、PCR 技术、分子杂交技术等，被广泛应用于植物病毒的检测与鉴定，对于林木遗传育种的抗虫抗病研究具有深远意义。常用的DNA分子标记方法有限制性片段长度多态性标记（RFLP）、随机扩增多态性DNA（RAPD）和简单重复序列DNA标记（SSR）等。PCR 技术因其灵敏度高、特异性强，在林木遗传育种研究中得到了广泛应用。

1.4 利用生物技术将遗传改良拓展到分子水平

在林木遗传育种中应用的生物技术主要包括组织培养、体细胞胚胎发生、分子标记辅助育种及基因工程等技术。特别是体细胞胚诱导和植株再生技术已经应用于火炬松、挪威云杉、花旗松和辐射松等树种中。形态标记、细胞标记、生化标记和分子标记是重要的遗传标记方式，但是各种标记都有其局限性，在应用中常将几种标记形式结合起来，使检测结果更具准确性和可靠性。

依据DNA 分子标记技术构建树木遗传图谱和分子标记辅助育种的工作仍在持续开展中，生物技术应用领域中占有重要部分的基因工程育种，在体外就能完成基因重组和基因改造，利用载体实现基因转移从而达到预期效果[2]。林木遗传转化获得的转基因植株，不仅具有普通植株调节气候、吸收大气污染物、美化环境的作用，而且带有的基因具有抗虫、抗盐碱、耐干旱、抗除草剂等功效。林木遗传改良前景广阔，创造出的优良品种能够带来可观的多种效益，但是转基因植物引发的有关环境安全的相关问题仍需持续关注。

2 存在的问题

根据现阶段国内外林木遗传育种的研究进展，结合当下我国林木遗传育种的现状，与其相关的工作主要存在以下4 方面问题。

2.1 对林木种质资源的收集、保存和利用工作缺乏足够的认识

树木种质资源是自然界长期不断进化的产物，是选择优良品种资源的基础。育种最重视种质资源“质”和“量”的问题，唯有林木种质资源的质和量得到保证，遗传育种的成效才会显著，对未来的育种工作也会有所帮助[3]。然而在实际的相关工作中，不能有效地对种质资源进行收集，对于收集到的一些特有种不能进行合理的保存，造成的浪费问题十分严重。林木因所处地理环境不同，会产生适应当地特有环境因子的变异，使得种质资源丰富且大量，但目前对具有不同抗性基因的林木种子仍缺乏合理利用，造成种质资源浪费。

2.2 缺乏长期的改良计划

据调查，绝大部分需要进行改良的树种，没有按照其生产发展需要制订不同时期、不同目的的改良目标，相关研究缺少系统性和计划性，从而达不到预期的改良效果。林木育种改良工作不明确，不能抓住重点进行相关工作，使得林木遗传育种工作开展困难重重，缺乏系统性和组织性。

2.3 林木育种目标过于单一

以北方树种为例，进行育种改良的主要有杨树、柳树、枣树、洋槐、苹果树等经济价值较高的树种，缺乏对珍贵树种的相应研究[4]。林木育种目标过于单一，缺乏综合性的改良，如对抗性的改良，以抗虫、抗逆境、抗盐碱等目标为主，缺乏多角度、多方位的综合性改良。

2.4 良种选育技术不足

引种、种内变异选择、杂交育种是传统林木良种选育的3 种技术。良种选育通常选择的是当地缺乏的树种或是具有适应某种特定环境条件的品种，因为树木的生长周期较长，适应性表现也会随不同年份的降水、温度等产生不同。传统的选育手段很难满足良种选育的要求，且基于林木长周期的生长特点，常规选育手段也会持续较长时间，因此迫切需要创新良种选育手段。

3 解决对策

3.1 不断加强林木种质资源收集、保存、研究和利用工作

林木种质资源是指在选育林木优良品种工作中可能利用到的一切繁殖材料。优良的品种不仅能够取得较高的收益并获得优良的经济性状，还具备适应当地生态环境及抵抗不良环境因素干扰的能力。为了得到同时具有经济价值和抗性适应的性状，需要有足够丰富的种质资源作为改良的基因库。如果没有丰富的种源作为基础，也没有及时引进或是补充相应的资源，之后的育种工作也会受到极大的限制。

因此，在进行森林调查时，应对不同的树木资源做好记录，同时建立林木基因资源库，对于发现的优良林木资源进行有效保存，制订相对应的计划，达到可以对外推广的目的。

林木遗传育种的目标不仅是培育优良的林木种质资源，更重要的是对于良种的应用和再开发工作，使得种质资源可以服务人类、造福自然界。重视不同学科之间的相互联系，对已改良的种质资源进行不同方向的研究[5]。只有多方位、多层次、多角度地了解种质资源，才能最大限度地发挥其价值，以达到真正意义上的充分利用。

3.2 结合林木生长特点，制订长期的林木改良计划

因地制宜、适地适树是林业造林植树应遵循的基本准则，而完备的长期改良计划能够保证该项工作高效率、有条理的进行。一般情况下，完善的育种计划要考虑已有的人力、物力、财力，做好各环节的准备工作，以期达到理想的效果。最优的育种状态不仅能满足当下的生产发展需求，还能为以后的育种工作提供资源，当这种资源具有可以持续改进的性质时，不断迭代更新会带来更佳的效果[6]。

3.3 开展多树种、多目标、多层次的林木育种工作

对于造林地自然条件复杂的地区，林木育种工作应综合多种因素进行考量。如河北省是全国地形地貌最全的省份，既有临海地带，又有平原丘陵地区，还有高原、盐碱地和荒漠化的土地类型，适生在不同地形不同地带的树种多样而复杂，需要考量的因素更多。因此，针对复杂的地形地貌，要开展多树种、多目标、多层次的林木育种工作，对于不同的地带进行不同的植物抗性选择。除满足生态、经济、社会需求外，林木资源还有满足人类精神层面需求的作用，如城市美化、园林景观设计及精神文化等方面。

3.4 在传统育种基础上创新开发新技术

多年来，通过不断的实践和反馈可知，常规育种方法对于林木育种是较容易且有成效的，并在育种工作中得到了大量应用，如引种、选择育种、诱变育种和杂交育种等，特别是引进和发展外来树种。外来树种的生长可能优于当地树种，能在较短的轮伐期内获得乡土树种不能达到的木材产量或特殊产品，提高林地生产力。引进的树种还有增加抗逆性，改善生态环境，扩展林木资源的作用，既保护了遗传多样性，又为林木选育提供了更多的材料。

构建种子园、建立种质资源库，也可以为造林用种提供部分资源，种子园的快速发展已由初级种子园、去劣疏伐种子园、1.5 代和第2 代种子园，快速发展到如今的第4 代种子园，是林木遗传育种坚实的保障基础[7]。

3.5 持续投入林木遗传育种工作

育种工作具有持续性强、承接性密切的特点，需要足够的资金与大量的种质资源和材料，保障育种工作的长期稳定开展。如果没有足够的项目资金投入，不仅会影响研究的进展，还会缺乏对已培育好的树种的维护，甚至造成种质资源的破坏和浪费。林木育种资源会随着不同的外界条件发生相应的改变，如立地条件不稳定性变化，主观生产发展意识喜好的改变，都需要后期不断完善。

稳定的资金投入是保证项目可持续的前提，能为林木遗传育种工作创造无限的机遇[8-9]。因此，实施项目的主管部门应重视资金投入问题，加大后期的资金投入。