浅谈降水变化对植物多样性和生产力的影响

王悦骅，王占海，沈婷婷，王忠武,*

(1.内蒙古农业大学草原与资源环境学院/草地资源教育部重点实验室/农业与农村部饲草 栽培加工高效利用重点实验室/内蒙古自治区草地管理与利用重点实验室，呼和浩特 010018； 2.呼伦贝尔市农牧技术推广中心，海拉尔 021008)

近年来，由于全球气候发生了改变，这无疑将会影响降水的季节、模式、年平均降雨量以及增加极端降水事件发生的频率和幅度[1-2]。无论是降水量变化还是极端性的降水，这都会导致降水输入以及地方和区域范围内产生更严重的洪水和长期干旱[3]。越来越多的证据表明，极端降水已经开始在全球范围内增加[4-6]。自1901年以来，北半球的平均降水量呈现出了增加的趋势[5]。马柱国等人研究发现，在过去的半个世纪，中国降水不均非常明显，北方的“西湿东干”和东部的“南涝北旱”，而在最近的16年，北方大部分地区仍然处于干旱化的时段，且有加剧的趋势，而南方降水过多的局面仍然没有改变[7]。这种极端的降水变化受到越来越多的生态学者重视。由于草地的面积比较辽阔，它可以作为地球的指示器，所以人们陆续的开始在草原上进行降水变化的试验，生态学家们更多的开始研究降水量、降水频率以及极端性的降水[3]，以及与水有关的变化将对植物群落的初级生产力、物种组成、营养关系、多样性和生态系统功能产生巨大影响[8-9]，生产力和物种丰富度是生态系统稳定性的两个重要指标[10]，理解水分如何影响植物生产力、生物多样性和群落组成变得越来越重要[11]。

1 降水变化对植物多样性的影响

人类活动导致全球气候发生改变，主要体现在温度、降水以及二氧化碳等方面，其中降水的改变更加多变和复杂，这将会对生态系统的结构、功能以及生物多样性产生深远的影响[12]。植物多样性是反映植物群落结构和功能特征的指标之一[13]，研究植物多样性变化可以准确预测植物群落组成对未来气候变化的响应。在温带草原的研究发现，植物丰富度会随着降水的增加而增加[14]。在非洲南部稀树草原研究表明，植被组成、丰富度和多样性模式沿降水的变化而变化[15]，同样在秘鲁通过测量了31个样地的物种丰富度，也发现了降水与样地的物种多样性呈显著正相关关系[16-17]。在我国东北半干旱温带草原的研究也发现了降水量的增加使群落物种丰富度提高了16.8%[18]。CHEN等人在青藏高原的研究发现，年平均降水量的增加使草地植物物种多样性和草地生态系统功能增加[19]。降水在很大的空间尺度上强烈地塑造了植物的多样性，相对温暖和潮湿的地区支持着更多的物种生存[6]。从干旱区、半干旱区到半湿润、湿润区，植物多样性随降水梯度的变化而变化。干旱、半干旱和半湿润区以禾本科植物为主，湿润区以莎草和禾本科植物为主，不同功能群对降水的非同步性响应导致了生态系统能够保持较高物种多样性，这其中主要原因是物种之间生长策略不同所导致，资源保守型物种在干旱的生态系统状态下生长最好，在湿润状态下生长较慢；对碳吸收敏感的物种则表现出相反的趋势，在湿润处理中生长最快，而在干燥处理中则急剧下降。物种之间的生长差异可能塑造了生物多样性[20]。除此之外，物种在应对降水变化所采取的策略不同，比如CHEN等人在内蒙古草原选取了大针茅(Stipagrandis)和克氏针茅(Stipakrylovii)为研究对象，研究发现，大针茅选择将资源转移到地上从而抵挡干旱带来的胁迫，而克氏针茅则做出相反的选择，将资源转移到根部储藏起来用于干旱之后的恢复生长，由于物种对降水变化的应答策略不同，群落才能保持较高的物种多样性[21]。然而，降水对植物多样性的影响也有不同的结论，有研究表明，降水增加不会影响植物物种丰富度[22]，KOMATSH等人通过整合全球降水变化的数据也发现降水对物种丰富度没有影响[23]，这是因为降水增加使土壤中充满水分而抑制了土壤呼吸，植物根系会因缺氧而导致呼吸减弱，光合能力也会因此受到影响，进而会造成植物萎蔫或死亡。此外，降水增加会增加N2O的排放，土壤中氮的淋溶损失增加，最终会导致土壤中的氮养分受到限制[24]，这导致植物生长发育受限，物种丰富度不会增加。在美国加州对植物多样性的研究中发现，物种数量和植物多样性随着降水的减少而减少[6]。降水增加加剧了竞争，所以这会导致一部分物种在竞争中丧失[5]。增加降水在植被稀疏的地区会促进植物的增加，从而增加生物多样性，但是在植被密集的湿润地区，增加降水使生物之间的相互作用强于降水变化，这种作用弱化了植物对降水的反应，因此植物多样性不高[25]。综上所述，降水对植物多样性的影响在不同的地点会有不同的结果，总的来说很大程度上植物多样性受降水所调控，但也与当地物种生存的模式密切相关。因此，研究物种多样性与降水的关系还要考虑物种之间的相互作用，在某些生态系统中，降水量增加超过一定阈值后，最适应高水分有效性的物种通过种间竞争导致其他物种灭绝，物种多样性减少[26]。除此之外，植物多样性还与植物在应对环境变化时所采用的生长策略有关。

2 降水变化对植物生产力的影响

降水变化对草原生产力的影响是目前关注的一个主题，因为它与农业活动相关[27]。有研究认为植物生物量和年降水量之间存在显著相关的关系[28]。GUO的研究发现，温带草原的地上净初级生产力随生长季降水呈指数增长，而对于特定的草原类型，即从干旱到湿润地区的荒漠草原、典型草原和草甸草原，则呈线性增长[29]。在欧洲温带草原和北美温带高草草原进行降水变化的实验发现，植物地上生产力几乎不受降雨量变化的影响[2]。CHAO等人在锡林浩特针茅草原也发现了增加降水没有显著影响生产力[30]，同样的，在湿润地区的研究也证明了增加降水对地上生产力没有影响，生产力随着降水量的增加趋于平稳[31]，这可能是因为该地区降水比较充足，解除了水分的限制，因此降水增加并不会对植物生产力产生影响。然而，也有研究发现，降水变化与净初级生产力之间存在微弱的负相关关系，降水增加了土壤侵蚀，降低土壤有机质含量，从而降低生产力，除此之外，降水量过多还会降低土壤呼吸，造成植物根系缺氧，进而导致生产力下降[32]。减少降水对生产力的负面影响得出了一致的结论，认为生产力会随着降水减少而减少。在北美的高草草原、地中海以南的草原以及内蒙古中部草原的研究都表明了减少降水对生产力产生了负面影响[10, 33-34]。减少降水改变了植物的群落组成，减少降水有利于C4植物的功能群，而C3植物的生物量随着降雨量的减少而减少，这导致了群落生物量的总体减少[10]。除此之外，多年生禾草和灌木对降水变化产生了非对称性的响应，虽然降水变化使灌木生产力增加了67%，但是多年生禾草生产力下降了81%，所以草地生产力在总体上表现出下降的趋势[35]。从上述内容中，可以看到降水变化与生产力的关系有很大的不确定性，因此有学者通过整合世界范围内的83个草原上进行的人工降雨试验，试图解释生产力与降水之间的关系，通过分析发现降水增加和减少的情况下，植物对降水增加比减少更敏感；这在干旱的生态系统中尤为明显。此外，生产力的大小和降水变化的大小之间的总体关系在形式上是饱和的，这种关系的饱和形式很可能是由地上净初级生产力对极端降水增加的反应驱动的[36]。因此在研究降水对草地生产力的影响时，需要综合考虑当地的条件[2]。植物群落的生物量和组成可能还会受到土壤养分供应的限制，降水变化对营养不良土壤上的植物群落影响相对较小。有研究表明，在养分贫乏的土壤上，单独增加降水生态系统几乎没有影响，但是降水和养分增加协同作用，导致生物量大幅增加，相比之下，在养分丰富的土壤上，仅增加降水就导致生物量大幅增加，而施肥几乎没有影响[37]，这表明，在预测气候变化对植物群落组成和多样性时，应该考虑多重资源限制的影响。

植物的生产力也依赖于土壤和根系微生物的一系列功能所影响，而降水变化对土壤微生物群落存在一定的影响[38]。微生物群落所提供的生态系统服务对于保持土壤碳和为植物提供养分至关重要，因此了解微生物对降水变化的响应很重要[39]。水的可利用性是微生物rRNA变化的主要驱动力，这会影响到微生物的群落结构以及微生物功能，微生物通过作用于植物进而对生态系统造成影响[40]。WANG等人在中国北方的沙漠、荒漠草原和典型草原的研究发现，随着降雨量的增加，微生物网络变得更加复杂，微生物之间的功能也就越强，而在极端干旱生态系统中的微生物群落不稳定且脆弱；未来的气候变化将极大地影响这些极度干旱地区的微生物以及他们之间的相互作用[41]。HUANG在中国西北古尔班通古特沙漠研究表明，土壤微生物群落对降水高度敏感，水的加入增加了夏季的细菌和真菌多样性和丰度，同时也增加了微生物生物量，并增加了变形菌门的相对丰度[40]，这表明，降水变化可以改变微生物的群落组成增加微生物的多样性，微生物在多样性高的情况下可以增加植物有益功能和恢复能力。因此，较高的微生物群落多样性可以发挥微生物的功能多样性，并对土壤性质产生影响，给植物提供良好的生存环境有利于提高生产力。综上所述，降水通过影响土壤的养分、改变植物群落的组成、以及通过影响微生物对植物生产力产生影响，我们在今后的研究中应该综合这些因素，才能更好的理解植物对降水变化的响应。

3 展望

当前研究降水变化对植物多样性和生产力的影响的研究目前还没有统一的结论，这主要是因为在实验过程中，没有综合的考虑全球变化因素以及不同地点的气候特征和生态系统特征、植被特征、土壤等综合因素。因此，为了更好地理解气候驱动的全球降水变化对草地植物多样性和生产力的影响，在未来的研究中，应该综合的考虑植物、土壤、微生物以及他们的耦合作用，除此之外也要考虑研究区的植被特征、土壤状况、气候特征，从以往的单因素试验向多因素的试验转变，长期的连续观测也是有必要的，这些可以帮助我们更加深入的理解草地生态系统对气候变化的响应。