五趾跳鼠研究进展

孙珊珊, 杨 可, 张昊婷, 商正昊妮, 袁 伟,那顺孟克, 张 恒, 袁 帅, 付和平,5, 武晓东，*

(1. 内蒙古农业大学草原与资源环境学院/啮齿动物研究中心，呼和浩特 010018；2. 锡 林郭勒盟草原工作站，锡林浩特 026099；3. 东乌珠穆沁旗草原工作站，乌里雅斯太镇 026300；4. 正镶白旗草原工作站，明安图镇 013800；5. 内蒙古农业大学生命科学学院， 呼和浩特 010018)

五趾跳鼠(Allactagasibirica)隶属于啮齿目(Rodentia)跳鼠科(Dipodidae)五趾跳鼠亚科(Allactaginae)五趾跳鼠属(Allactaga)[1]，但近年来，随着分子生物学的发展和分类学研究的深入， 原有的一些类群分类地位发生了变动。据Wilson和Reeder分类系统，五趾跳鼠亚科下的Allactaga属是一个并系群，应拆分为Allactaga、Orientallactaga、Scarturus三个属，五趾跳鼠归于Orientallactaga属，学名为五趾跳鼠(Orientallactagasibirica)[2-3]。而《中国动物志》仍然沿用了以往的分类系统[4]。蒋志刚等编著的《中国哺乳动物多样性及地理分布》使用了Wilson和Reeder的分类系统。五趾跳鼠在我国栖息于草原、农田、沙漠、戈壁和丘陵等环境。近些年国内外学者对其的研究也涉及到动物生态学的多个方面，现本文对五趾跳鼠生态特征、食性、年龄划分、种群、群落和鼠蚤关系等相关研究进行整理，旨在为同类研究提供参考和借鉴。

1 生态特征

五趾跳鼠是跳鼠中分布最广的一个鼠种，在中国、哈萨克斯坦、吉尔吉斯斯坦、蒙古、俄罗斯联邦、土库曼斯坦、乌兹别克斯坦均有分布，中国分布在黑龙江、辽宁、吉林、河北、山西、内蒙古、陕西、宁夏、青海和新疆等省区[1]。该物种适应能力强，在各种各样栖息地均有分布，包括地带性荒漠化草原、沙漠、戈壁、较湿润的林地、石质山地、盐化灌丛，且能承受极端干旱沙漠条件，优先栖息在戈壁沙漠和半沙漠地区，在青藏高原可分布至海拔4 000 m以上[5-9]。活动力强，夜行性鼠类，冬眠。每年繁殖一次，出入蛰时间因分布地区存在差异，呼和浩特地区五趾跳鼠于3月底或4月初以先雄后雌顺序出蛰，4月—5月进入繁殖期，9月底或10月初开始入蛰[10-11]。而在阿拉善荒漠区，3月中旬即可捕获处于繁殖期的雌雄个体[12]。

2 食性

动物食性分析是研究动物物种间关系、物种与环境间相互关系的重要核心内容。到目前为止，研究者们利用胃内容物显微组织分析法[13]、稳定同位素技术[14]对五趾跳鼠食性进行了分析，发现五趾跳鼠主要以绿色植物(茎、叶)为食物，也食少量昆虫，是以植食性为主的杂食性啮齿动物，对植物性食物具有较强的择食性，且放牧方式对该特性影响不显著[15]，其次，五趾跳鼠具有较固定的觅食策略，与栖息地植被群落组成的变化无明显的关联性[16]。研究五趾跳鼠食性可以与其生境食物资源相联系，分析其在自然条件下的食物占比情况，对于探究其在生态系统中的地位和作用，确定其危害程度有重要意义 。

3 年龄划分

分析鼠类种群各年龄组成与鼠类种群动态、种群繁殖密切相关。目前，啮齿动物种群年龄结构划分的依据主要包括胴体重[17-19]、臼齿磨损程度及臼齿形态变化[20-25]、水晶体干重[25-28]、头骨指标[29-32]、体重[33-38]等。赵肯堂[25]利用臼齿咀嚼面磨损程度将五趾跳鼠年龄组划分为当年鼠、1～1.5龄鼠、2～2.5龄鼠。董维惠等[27]将水晶体干重作为五趾跳鼠年龄划分依据，分为7个组：幼年组水晶体干重在55.00 mg以下，亚成年组55.01～77.50 mg (当年出生)，成年Ⅰ组55.01～87.50 mg (经过一次冬眠并参加繁殖)，成年Ⅱ组87.51～102.50 mg，成年Ⅲ组102.51～117.50 mg，成年Ⅳ组117.51～130.00 mg，老年组130.01 mg以上。张蓉等[36]、杨素文等[37]利用体重与体尺特征将内蒙古阿拉善荒漠区五趾跳鼠划分为 3 个年龄组，Ⅰ龄组体重62～80 g(包括 80 g)，Ⅱ龄组体重80～110 g(不包括80 g，但包括110 g)，Ⅲ龄组体重>110 g。臼齿咀嚼面磨损程度受鼠类生境差异的影响[25]，水晶体在五趾跳鼠冬眠时生长速度会下降[27]，二者在具体操作上也不利于在野外开展工作。利用体重来划分五趾跳鼠年龄结构虽然在野外实验中方便快捷，但栖息地环境、食物资源的稀缺也会影响五趾跳鼠体重。因此，后续分析可结合实验目的、实验要求，实验条件来选择五趾跳鼠年龄结构划分依据，或为增加判断准确性，可同时选择2种或3种方法作为辅助进行年龄组划分。

4 种群

赵启福比较分析了5 m、10 m、20 m、30 m、40 m夹距下挖坑布夹方法调查五趾跳鼠密度，发现5 m和10 m夹距是比较理想的调查距离[39]。在此基础上，铗捕法、笼捕法、标志重捕法为啮齿动物种群数量调查的主要方法，同时，随着红外相机技术的不断成熟和普及使用，已有学者将其应用于啮齿动物种群密度调查中[40]。在种群数量动态研究方面，短期、中长期的研究较多，董维惠等对内蒙古中西部呼和浩特(1984—2002年)、正镶白旗(1987—1998年)和达拉特旗(1991—1998年) 地区五趾跳鼠数量进行调查，发现五趾跳鼠种群数量季节变动曲线有地区差异，但年度间无变动规律[41]。对呼和浩特地区常见鼠类24年数量进行动态分析，发现五趾跳鼠种群数量变动受优势种影响，与优势种呈显著负相关[42]。此外，五趾跳鼠种群数量与环境因子、放牧干扰间的关系同样引起许多学者的注意，研究发现五趾跳鼠对年降水量反应较明显[43]，气候条件、植物隐蔽会对五趾跳鼠产生不利影响，温度、湿度是影响其活动的主要因素[44]，土壤硬度、植物生物量对五趾跳鼠有正效应[45]。在不同放牧方式(过牧、轮牧、禁牧、开垦)干扰下，五趾跳鼠对过牧和轮牧干扰较为适应，而开垦和禁牧干扰对其生存影响较大[46]。研究鼠类的种群数量及动态有助于掌握其数量变动规律，对于其害情预测和防治尤为重要。因此，后续研究中，应加强对五趾跳鼠种群数量与环境因子的长期监测，同时可以增加无人机，红外相机等技术在种群监测中的使用，进而及时为种群数量预报和危害防治提供理论依据。

5 群落

啮齿动物群落在生态系统中占有重要地位，学者们对这方面的研究已经十分深入。最突出为作者课题组前期对半荒漠与荒漠区啮齿动物群落的相关研究。武晓东等[47-48]将内蒙古半荒漠与荒漠区(锡林郭勒西北部、乌兰察布高原的中西部、巴彦淖尔的中北部和阿拉善盟全境)的啮齿动物群落及区域性危害区划分为9个地带性鼠类群落和5大危害区，对内蒙古荒漠区啮齿动物群落结构、地理分布[49-51]同样进行了研究。同时课题组博、硕士针对荒漠区啮齿动物群落[52-58]、集合群落与人为干扰和气候变化的响应机制[59-63]进行了深入探究。上述研究发现，五趾跳鼠在内蒙古地区分布广泛，并且是半荒漠与荒漠区的优势鼠种，在内蒙古阿拉善荒漠区不同干扰条件下(禁牧、过牧、开垦、轮牧)，五趾跳鼠对轮牧和开垦较敏感[55]，同时，禁牧区五趾跳鼠与土壤0～5 cm和5～10 cm 层含水量呈显著负相关[56]，且五趾跳鼠的存活率不受放牧处理和性别的影响[60]。另外，为了解荒漠区主要啮齿动物在群落中的位置和作用，付和平等[64-66]、徐凯等[67]、ZHONG等[68]对其生态位特征进行了分析，发现五趾跳鼠和子午沙鼠(Merionesmeridianus)的空间生态位宽度指数最高，五趾跳鼠和巨泡五趾跳鼠(Allactagabullata)与长尾仓鼠(Cricetuluslongicaudatus)和黑线仓鼠(Cricetulusbarabensis)生态位重叠指数最高，说明二者存在竞争关系。对啮齿动物群落进行研究，不仅可以了解其群落组成和演替规律，而且它们对栖息地环境变化反应敏感，可以看作环境变化的重要指示物种[69]，因此，后续应加强对啮齿类动物地带性群落结构变化的长期监测，以便更好地了解和掌握地区鼠类群落现状，以期为鼠害有效控制提供科学依据。

6 鼠蚤关系

啮齿动物是鼠疫的主要宿主动物，其寄生蚤亦是传播鼠疫的主要媒介。刘满福等[70]发现五趾跳鼠染蚤率、蚤指数在河北省明显高于其自然疫源地主要贮存宿主达乌尔黄鼠(Spermophilusdauricus)和长爪沙鼠(MerionesUnguiculatus)，且河北省五趾跳鼠寄生蚤优势种为角尖眼蚤指名亚种(Ophthalmopsyllapraefectapraefecta)，其次为光亮额蚤等似亚种(Frontopsyllaluculentaparilis)、圆指额蚤(Frontopsyllawagneri)、短跗鬃眼蚤(Ophthalmopsyllakukuschkini)[71]。内蒙古察哈尔丘陵干草原地区五趾跳鼠主要寄生蚤是角尖眼蚤指名亚种、二齿新蚤(Neopsyllabidentatiformis)、圆指额蚤[72]。靳木子等[73-74]对内蒙古口岸地区鼠类及其携带病原体进行调查，发现乌拉特口岸地区鼠类以五趾跳鼠为主，其携带巴尔通体、贝氏柯克斯体、伯氏疏螺旋体、汉坦病毒。同时，张凤贤等在内蒙古西部地区五趾跳鼠体内检测到汉坦病毒[75]，RAO等发现柴达木盆地五趾跳鼠携带巴尔通体[76]。另外，内蒙古主要蚤类宿主及其寄生蚤地区分布也有专门的文献记载[77]。五趾跳鼠经常临时栖息于其他鼠类的洞穴中，尤其是自然疫源地内鼠疫的主要贮存宿主[25]，因此，后续应加强对五趾跳鼠疾病传播的监测和防控。