玫瑰种质资源及杂交育种研究现状

侯秋梅， 周洪英

(贵州省植物园，贵州 贵阳 550001)

0 引言

玫瑰(Rosarugosa) 系蔷薇科蔷薇属多年生常绿或落叶丛生灌木，在我国有2 000余年的栽培历史，原产于北方，目前在全国各地均有种植，其中以山东平阴、甘肃苦水的玫瑰为代表，形成了具有地域特色的玫瑰栽培品种[1-2]。玫瑰具有观赏、药用、营养、化工等多重开发利用价值，其中玫瑰精油更有液体黄金称号，因此玫瑰具有较大的种植开发潜力及经济效益[3]。目前对玫瑰的研究主要集中在栽培、功能成分、加工提取等领域，玫瑰种质资源及育种研究较少，作为产业发展的重要环节，种质及新品种选育相关技术研究对玫瑰资源的保护及利用具有十分重要的意义，远缘杂交作为引入外来基因的重要手段在玫瑰育种中也被应用。为加强玫瑰种质资源的保护与利用，以及为玫瑰产业发展及杂交育种提供思路和方向，从玫瑰种质资源分类及玫瑰杂交育种研究现状等进行综述，分析目前我国玫瑰种质资源利用及玫瑰杂交育种中存在的问题，并对玫瑰产业发展进行总结和展望。

1 玫瑰种质资源分类

1.1 野生玫瑰种质

玫瑰(Rosarugosa)种质有栽培品种和野生种之分，野生玫瑰为灌丛形态匍匐，老枝灰色，皮刺密集直立，羽状复叶，具小叶5～9片，小叶椭圆形，叶背具白毛，花瓣为单瓣，花大，气味甜香，花色紫红，花托光滑扁球形，萼片宿存，雄蕊粉红，雌蕊黄色，花心外露，果大[4-5]，野生玫瑰花比玫瑰栽培品种大,雌雄蕊无瓣化现象[6]。玫瑰野生种国外主要在前苏联的远东沿海地区、朝鲜半岛的沿海沙地和日本沿海部分地区，目前在我国零星分布于山东东部沿海、辽宁南部沿海以及吉林珲春入海口等[7]。而18世纪作为观赏植物由东亚引入欧洲地区的野生玫瑰现已成为入侵种给欧洲沿海沙丘生态系统造成重大威胁[8]。相对栽培玫瑰而言，玫瑰野生资源自身带有许多抗性基因，是蔷薇属植物抗性育种必不可少的种质，此外其还是优良的防风固沙植物，并具有一定的药用价值[9]。由于人类活动的增加，中国玫瑰野生种的野生分布区逐渐萎缩，野生玫瑰在中国已被列入珍稀濒危植物名录。

目前，玫瑰野生种仅以分布地的生态种划分。通过对不同分布地玫瑰野生种调查发现，野生玫瑰种群间和种群内性状均存在极显著差异，变异十分丰富，且种群内变异大于种群间变异。分析认为，山东东部沿海的野生玫瑰种群可能较为原始，存在较长的遗传分化时间[10]。不同野生玫瑰种群间的差异及变异主要表现在叶片、果实及种子形态特征方面，珲春种群的形态变异极为丰富,而荣成、牟平、庄河种群的形态特征较稳定,变异不明显[11]。另外，中国野生玫瑰、欧洲野生玫瑰和中国栽培玫瑰在形态上群体之间的分化格局较为复杂，群体组的不同群体之间存在着广泛交叉，欧洲和中国的野生玫瑰群体均与中国栽培玫瑰群体有关联，德国朗格奥格群体与中国栽培玫瑰群体在形态上更为接近，瑞典斯科纳群体与屮国牟平群体和荣成群体更为接近，丹麦群体则与中国庄河群体更为相似，珲春群体与其他群体距离稍远[12]。在野生玫瑰种质资源的调查和收集中发现，核心资源收集一定程度上可代替原始种收集，并应用CDDP分子标记法以我国玫瑰野生种遗传多样性较为丰富的吉林珲春作为核心种质资源建立了玫瑰核心种质，核心种质收集方法为野生玫瑰种质资源的保护和利用提供了经济高效的途径[13]。

1.2 玫瑰栽培品种

在我国，玫瑰主要栽培品种有山东平阴的平阴玫瑰(Rosarugosacv.)、甘肃的苦水玫瑰(RosasertatarugosaYe.et Ku)等，还有新疆和田的小刺红玫瑰、北京妙峰山的金顶玫瑰等地方特色玫瑰。按照“二元分类法”原则，将我国的37个玫瑰栽培品种分为3系5类12型[4]，其中平阴玫瑰占多数，可能与野生玫瑰种群分布在山东有一定关系。作为我国栽培优势种的平阴玫瑰，以其花大色艳、香气浓郁、含油量高而驰名中外，平阴玫瑰研究者不断引进并培育出一系列的玫瑰品种，极大地丰富了平阴玫瑰的类型，并对现有玫瑰品种结合形态、分子等手段进行系统调查、核对和分类[14-15]。苦水玫瑰为钝齿蔷薇与玫瑰的自然杂交种，是甘肃苦水地区的油用玫瑰主要栽培品种，苦水玫瑰花小而多、紫红色、半重瓣、有芳香[16]，虽然其作为主要的玫瑰栽培品种，但目前对苦水玫瑰性状特征的研究报道很少。

1.3 其他玫瑰种质

除上述分类学上的玫瑰(Rosarugosa)资源外，目前，生产生活中还有多种被称为“玫瑰”但并非分类学上的蔷薇属玫瑰(Rosarugosa)种质资源，如国内外栽培面积较广的精油品种大马士革玫瑰(RosadamascenaMill.)(突厥蔷薇)、百叶玫瑰(Rosacentifolia)(百叶蔷薇)、法国玫瑰(RosagallicaL.)(法国蔷薇)[17]、白玫瑰(RosaalbaL.)、月季花(RosachinensisJacq.)和墨红(RosaCrimonGlory)等，另外，类紫罗兰香型的白木香(R.banksiaevar.banksiae)也是一种具有较高油用价值的花香型芳香蔷薇[18]。还有金边玫瑰、滇红玫瑰等地方种质资源[19]，因未知其具体植物鉴定而无法准确知晓其植物学分类。

总体看，我国玫瑰种质资源较为有限，特别是可用于栽培推广的玫瑰品种被记载研究的不多，且存在记载不完善，记录品种名称不一致等情况。虽然部分学者收集了多个玫瑰栽培品种，并从形态特征、遗传特性等角度探讨玫瑰品种的分类，但玫瑰品种依旧较为混杂，目前尚缺乏相对系统且可查的玫瑰品种目录。

2 玫瑰繁殖系统的特点

2.1 花器官

花器官是重要生殖器官，玫瑰花器官、开花习性及花粉活力的研究在玫瑰杂交育种中有着重要作用。栽培品种中平阴玫瑰花属于完全花，具有花萼、花冠、雌蕊、雄蕊和花托等部分；我国推广品种重瓣红玫瑰花为单生或几朵聚生，有重瓣和半重瓣之别。栽培品种中单瓣型品种的雌雄蕊发育健全，有结实力，重瓣型品种的雌雄蕊退化，一般无结实能力。平阴玫瑰的花芽分化一般在月平均气温稳定在2℃时开始，开花过程要求日均温稳定在20℃左右，光照充足，气温低于10℃时即停止开花[20]。

2.2 花粉性状

玫瑰花粉形态在杂交育种中可作为分析亲本与杂种表型联系的指标，是杂交种鉴定与表现型预测的简便有效指标之一[21]。栽培玫瑰在不同地区花粉粒形态相似，大都为类球形或长球形，萌发孔为沟状，有3条孔沟，沿极轴方向分布，花粉粒表面纹理多数为不规则的条状纹理，个别为不规则脑纹，从花粉的赤道面可观察到1～2条孔沟，形状为梭形[22]。国内野生玫瑰居群地的野生玫瑰花粉粒为长球形或超长球形，外壁均具条嵴，嵴洼处散生有覆盖层穿孔，属于条纹-穴状纹饰，均具3条孔沟，沿极轴方向等间距环状分布，从花粉赤道面可见1～2条萌发沟，极面可观察到 3条，沟长几乎达两极[23]。野生玫瑰与栽培玫瑰的花粉形态较为相似，但不同玫瑰品种间花粉活力有显著差异,且耐贮藏能力不同。平阴玫瑰花粉贮藏适宜条件为干燥、低温，一般温度越低，花粉贮藏寿命越长，若短期(30 d左右)存放，多数以冷藏效果较好，而冻藏则为长期保存花粉方式，但随冷藏时间延长，花粉生活力明显下降。栽培玫瑰花粉的萌发率普遍较低，且不同品种的玫瑰花粉达萌发率高峰的时间不同，紫枝玫瑰当日采收的花粉萌发率最高，叠红紫衣、唐紫采后第2天萌发率最高[24-25]。因此不同玫瑰品种在杂交育种时可采取不同的花粉贮藏及授粉策略。

玫瑰的繁育系统有其自身特点，玫瑰繁育系统的研究在其远缘杂交、亲和性评价、杂交生殖障碍等方面都具有较为基础性的作用，但目前对于玫瑰繁育系统的研究还较为零散且不全面。

3 玫瑰杂交育种研究现状

3.1 玫瑰育性研究

在玫瑰的后代繁衍中既存在杂交不亲和现象也存在自交不亲和现象。于晓艳等[26]研究表明，22份中国玫瑰资源普遍具有完全自交不亲和性，且属于配子体自交不亲和类型，其自交花粉管生长抑制发生在花柱中，其花期自交坐果率均为零，随着玫瑰花龄的减小，其自交亲和性呈先上升后下降趋势(开花前2 d自交效果最好)。玫瑰远缘杂交不亲和机理可能与自交不亲和机理一致，即两者都是由雌蕊识别花粉之后所产生的一种主动拒绝反应。这种拒绝反应表现在花粉管顶端会产生胼胝质抑制花粉管的生长[27]。但另有研究认为，拒绝反应中胼胝质的产生是花粉管生长受阻后的结果而并非花粉管受阻的原因，由于玫瑰花柱提取液破坏了月季花粉管顶端钙离子分布，导致花粉管生长受阻，顶端产生大量胼胝质[28]。玫瑰自交、杂交不亲和的分子机理还有待进一步研究。

3.2 玫瑰染色体数目与核型

对玫瑰核型的研究一方面能更好地利用种质资源，另一方面也能更有效地培育新品种。通过对蔷薇属的不同种、变种及品种的染色体数目的统计发现，蔷薇属植物染色体基数x=7，蔷薇属植物存在染色体数目从2n=5x=35到2n=8x=56的自然多倍体，蔷薇属植物的野生原始种以二倍体居多，变种及栽培品种有二倍体、三倍体、四倍体或混倍体等[29]。玫瑰种质染色体的实际长度变异为1～4 μm，属于小染色体类型，玫瑰野生种质及大部分栽培种质都是二倍体，体细胞染色体数目均为2n=2x=14[30]。栽培品种苦水玫瑰的染色体数目为2n=2x=14，属于1A型。野生玫瑰的染色体数目为2n=2x=14，核型有属于2A和1A两种说法；重瓣红玫瑰染色体数目有争议，有研究认为重瓣红玫瑰有多倍体存在，也有研究认为重瓣红玫瑰为二倍体，核型为1A[31-33]，野生玫瑰以及重瓣红玫瑰的核型不同的研究结论存在不一致情况，这些争议可能与试验使用的材料和方法存在差异以及种内遗传多样性有关，有待进一步研究。

3.3 玫瑰性状遗传表现

玫瑰自身有较为丰富的遗传多样性，且由于在长期的品种形成过程中，人工选择让部分变异(如花瓣数量增多)逐渐积累，加之近缘杂交等因素，使栽培玫瑰的遗传多样性较野生玫瑰更加丰富[34-35]。玫瑰的花期及其构成单元变异丰富，花期、花径、花朵数之间组合多样，不同品种存在差异，栽培品种中朱龙游空、唐紫、唐红等都属于单株花朵数多、花期长的品种，紫枝玫瑰属于花期早、花期长且多次开花的品种；同时，基因与环境互作中，各品种表现不一致，单株产花量高并且产量稳定的品种有西子、紫芙蓉、赛西子，相对较稳定的品种有唐粉、玉盘、紫枝玫瑰等品种[36]。玫瑰挥发成分主要为香茅醇、苯乙醇、香叶醇等具有明显香气特征的物质，研究发现，不同玫瑰品种其香气成分存在差异，同一品种不同花部位、不同开花阶段的主要香气物质的含量也存在明显差异[37]。因此育种者可根据育种目标选择合适的亲本。

在玫瑰新品种选育中，主要通过月季与玫瑰杂交、蔷薇与玫瑰杂交、玫瑰之间杂交进行。早些年育种者们经过育种材料的搜集、整理、亲本选择、遗传规律观察等工作，通过种内和种间有性杂交，选出了一批高产型、观赏型、高产观赏兼用型、对锈病高抗型和免疫型的玫瑰[38]。但现阶段，对于玫瑰的远缘杂交研究主要集中在玫瑰与月季的远缘杂交育种方面，主要通过杂交育种的方式将玫瑰的抗病[39]、抗寒[40]、抗逆性状引入到月季中以改善月季性状。

在月季与玫瑰的杂交中，母本的结实率对杂交结实率的影响较大。由于栽培玫瑰品种自交结实率低，因此以玫瑰为母本的杂交组合结实率低，而以结实力强的月季品种作母本时，杂交结实率则明显较高[41]。杂交所获得的杂种后代皮刺特征和小叶数量表现明显偏向玫瑰，而叶片形态则偏向于月季，部分杂种后代当年开花，花色、花型、花径及花瓣质地等性状介于玫瑰月季之间[42]。

玫瑰品种间的杂交研究则发现单果种子数多的品种作母本更有利于获得更多杂交种子，母本自身结实特性对杂交后代的获得存在一定影响[43]。父本特性对玫瑰品种间杂交亲和性影响不大，母本特性对玫瑰品种间杂交亲和性影响很大，且与其花瓣数有关，重瓣品种作母本的杂交组合亲和性差，开放授粉不结实，花期人工授粉能少量结实[44]。研究者以苦水玫瑰为母本、紫枝玫瑰为父本杂交后得到优于双亲的玫瑰新品种兰州玫瑰 2号[45]，因此，相对而言种内杂交更易获得成功。

玫瑰与蔷薇杂交引入外来基因的研究非常少见，在玫瑰与黄刺玫的杂交中其杂种的株型均偏黄刺玫遗传，多数杂种的株高超亲遗传，多数杂种复叶长度超亲遗传，小叶形状、冠幅偏玫瑰遗传，绝大多数杂种花朵直径介于双亲之间，杂种花朵香味偏淡，较清新，但略带油脂气，主要遗传于玫瑰，杂种均为二倍体，绝大多数杂种花粉在小孢子母细胞减数分裂期即开始出现异常，最终导致不能产生正常的花粉粒，出现杂种后代不育现象[46]。

3.4 玫瑰杂交种鉴定方法

玫瑰杂交育种中，杂交种的鉴定非常重要，快速确定杂交后代的真实性，能有效提高育种效率，玫瑰杂交种鉴定方法主要有形态学鉴定、细胞学标记、分子标记法等，这些方法各有优缺点，常用多种方法结合相互映证来鉴定玫瑰杂种后代[47]。

3.5 玫瑰杂交种子的萌发力

玫瑰杂交育种中得到的杂交种子播种能否长出实生苗是决定杂交是否成功的重要环节。野生玫瑰种子种胚较小，其种皮明显比栽培品种厚、致密，野生玫瑰种子的饱满度明显比栽培品种小。野生玫瑰和栽培玫瑰的种子都具有深度休眠的特性，属综合性休眠类型，坚硬的种皮一定程度上阻碍了种胚的吸水及萌发，而种皮与胚中抑制物质的存在是使玫瑰种子处于休眠状态的主要原因[48-50]。研究发现，授粉60 d时，玫瑰种子已发育成熟，随着种子的进一步发育，种子休眠程度逐渐加重，与玫瑰种子中 ABA、IAA、GA3激素含量变化有关[51]。在促进玫瑰种子萌发过程中，可用浓盐酸、浓硫酸、硝酸钾腐蚀玫瑰种皮打破机械阻碍，同时外源激素对打破种子休眠有一定促进作用，4℃低温湿沙贮藏有利于促进种子萌发，不同品种处理时间存在差异[49，52-53]。在玫瑰杂交种子的处理上，可采用同样的方法促进杂交种子的萌发[42，54]。

4 存在问题与展望

蔷薇属作为自然界品种较为丰富的1个属，其观赏价值、经济价值倍受关注，尤其是玫瑰与月季，部分月季被冠以“玫瑰”之名，而真正的玫瑰则鲜为大众所知。我国玫瑰种植区域较为广泛，据文献报道，国内玫瑰整体的在床面积在 1.5万hm2左右，应用较为广泛，主要用于食品加工及化工原料提取[55]，玫瑰的产业价值被人们逐渐发掘，随着乡村振兴战略的推进，具有巨大种植潜力和经济效益的玫瑰产业将进一步扩大。玫瑰具有众多的栽培种质资源及野生种质资源，同时玫瑰有一定的研究基础，繁殖容易与技术成熟是其产业发展壮大的天然优势，但玫瑰育种和开发应用中还存在以下问题。

4.1 玫瑰种质资源的系统性保育亟须加强

我国虽然为玫瑰野生种的天然分布地，但由于长期的人类活动导致其天然分布逐渐萎缩，加之玫瑰在野生状态下，由于受外力作用使种群被压缩，且种子先天性品质差及后熟特性，造成种子更新动力低，导致大量的异质基因得不到有效保存，此情况已引起国内研究者的注意，并对其开展了生态、形态、保护性开发等方面的研究，但对玫瑰野生种的保护并未形成体系和规模，原地保护力度不够且效果不佳，收集基因有限[56]。而栽培品种种质资源有限，且存在以地名作为品种名的情况，部分地方品种植物学形态特征及植物学命名不清晰，未建立相应的玫瑰品种体系，给品种的利用和新品种育种带来较大的障碍。建议加大对野生玫瑰种质的保护力度，在我国的几大野生玫瑰分布地建立保护地，对目前的栽培品种进行收集，并建立玫瑰的品种数据库，逐步开展玫瑰的基因库建立工作。

4.2 玫瑰种质在新品种育种中利用不充分

目前我国玫瑰的栽培品种有限，被生产上大规模种植的栽培品种较少，多以各地方品种为当地的主要种植品种，玫瑰种质资源未得到充分开发利用，对优势栽培品种和地方特有栽培品种的研究存在较大差异。另外，栽培玫瑰主要以扦插的方式进行生产繁殖，品种特性存在退化现象，同时，由于科研条件的欠缺，各地方玫瑰栽培品种并未得到充分的保护和研究，不同程度地存在品种老化的现象[57]。近年来，由于市场对月季的关注度过于集中，玫瑰在育种方面的关注点也仅作为月季引入抗病基因的种质资源，针对于玫瑰经济性状育种的研究较少，研究机构也仅集中在少数几个科研单位，在育种方式上以杂交育种为主要方式，同时育种者们也在尝试其他育种方式[58]，但相较于其他产业花卉研究力度仍有待进一步提高。

4.3 玫瑰标准化多样化产业发展科研实力不强

玫瑰的生物特性、营养特征及文化内涵让玫瑰产业持续蓬勃发展，全国多地广泛种植，并开发出多种多样的玫瑰延伸产品，随着近年来美丽乡村建设、乡村振兴战略等国家战略的推进，玫瑰产业迎来了农旅结合向第三产业广泛延伸的历史性契机，玫瑰产业更具产业发展潜力，但现阶段玫瑰产业仍面临种苗质量下降、产品同质化严重、行业标准模糊、产品国际竞争力弱、品牌效益差、产业基础科研实力不强等一系列挑战和问题，面对这些产业问题，一方面需要加强行业管理和行业扶持，另一方面需加强基础科研，在对地方特色品种研究的基础上加快新品种的选育和新产品的研发，在做大做强地方品种的基础上不断推出适宜于产业发展的新品种。