S-诱抗素喷施时期对双季晚稻产量构成及抗氧化酶活性的影响

余放初，张峰，石泉，周文新，易镇邪*

(1 沅江市黄茅洲镇农业技术推广服务站,湖南 沅江 413111；2 沅江市农业农村局,湖南 沅江 413000；3 湖南农业大学农学院,湖南 长沙 410128)

低温冷害是湖南省主要的自然灾害之一,给农业生产带来巨大损失。仅2002 年4—5 月,低温危害就造成早稻改种8 万hm2,减产18.9 亿kg[1]。就双季稻低温冷害而言,主要是早稻播种育秧期的低温、5 月分蘖孕穗期的低温和晚稻抽穗扬花时的寒露风[2-5]。低温冷害对水稻的影响很大,苗期遇到低温会降低秧苗素质,推迟移栽期,甚至延迟返青分蘖以及幼穗分化；孕穗期遭遇低温则可能会造成不孕[6]；抽穗扬花期遭遇低温,可能会导致晚稻抽穗不畅,开花授粉不良,灌浆受阻,从而导致穗粒数和结实率降低,影响产量[7]。

抵御水稻低温冷害的方法有很多,其中研究与应用较多的是叶面喷施肥料。张莉萍等[8]研究表明,施用N、P、K 肥可以增强植株的抗低温能力,并使植株提前成熟。曹娜等[9]研究表明,叶面喷施0.3%的磷酸二氢钾是增强双季超级杂交晚稻抽穗扬花期低温抵御能力的有效措施。近年来,叶面喷施化学调控剂缓解水稻低温危害的研究越来越多。王修慧等[10]发现,施用0.01%的芸苔素内酯溶液可以有效缩短水稻抽穗持续时间,增强抵抗寒露风的能力。武志峰等[11]认为,磷酸二氢钾、赤霉素和0.01%的芸苔素内酯混合液对直播晚稻抽穗扬花期低温胁迫的缓解效果最明显。而施用烯效唑和脱落酸可以提高秧苗的过氧化氢酶与过氧化物酶活性,增加细胞内脯氨酸和可溶性糖的含量,同时降低丙二醛的含量,提高水稻抗寒性[12-16]。在生产应用方面,各地农业工作者也根据当地实际情况,提出了晚稻寒露风的综合防御对策[17-19]。

寒露风是双季晚稻抽穗扬花期间因低温造成抽穗扬花受阻、空壳率增加的一种灾害性天气[20]。湘南地区9 月份的寒露风危害对双季晚稻的安全生产造成了很大的影响。目前,水稻机插秧发展迅速,但是由于机插秧返青期长,双季晚稻遭遇寒露风的风险大大增加,因此,对机插双季晚稻进行抗寒研究尤为必要。本试验以湘南机插双季晚稻为材料,比较分析不同时期喷施抗寒剂对双季晚稻产量的影响,并从生理特性、产量构成因素等角度探讨其影响机制,以期筛选出该区域抗寒剂的适宜喷施时期,为进一步提高湘南地区水稻产量、实现水稻抗逆稳产提供技术与理论支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试品种为H 优518,属籼型三系杂交水稻,全生育期平均112.9 d。抗寒剂为植符公司生产的S-诱抗素(脱落酸水剂,有效成分含量0.1%)。供试秧盘规格为58 cm×28 cm。

1.2 试验地点

于2017—2018 年在湖南省衡阳县西渡镇开展大田试验。供试稻田土壤pH 值为6.22,含有机质25.20 g/kg、全氮1.50 g/kg、碱解氮162.30 mg/kg、全磷0.64 g/kg、有效磷9.60 mg/kg、全钾19.30 g/kg、速效钾102.43 mg/kg 。

1.3 试验设计

试验设置4 个S-诱抗素喷施时期:孕穗期、始穗期、齐穗期、齐穗后7 d。两年均于6 月28 日浸种,7月1 日播种,7 月21 日机插,机插密度为30 cm×11 cm,各处理小区面积为100 m2,不设重复。各处理施肥量一致,其中施氮(N)量为210 kg/hm2,按照N ∶P2O5∶K2O ＝1 ∶0.5 ∶1 配施磷肥(过磷 酸 钙,含P2O512%)和钾肥(氯化钾,含K2O 60%)；氮肥(尿素,含纯氮46.4%)按基肥、分蘖肥与穗肥比例5 ∶3 ∶2施入；磷肥全部作基肥一次施入；钾肥按基肥与分蘖肥比例6 ∶4施入。其他管理按照当地高产栽培习惯进行。

1.4 测定项目与方法

产量及其构成因素。成熟期每大区按对角线选取3 点,每点调查连续60 蔸水稻的有效穗数,计算单穴有效穗数,按平均有效穗数每点取样5 蔸,带回实验室考察每穗粒数、结实率和千粒质量。各大区随机实收6 m2水稻(每2 m2作1 次重复),分收分晒,按照13.5%的含水率折算实际产量。

生理特性。于齐穗后15 d 每大区按对角线选取3 点,每点确定样株5 穴,每穴采集主茎剑叶1片,5 片叶混合成1 个样,参照李合生等[21]方法测定抗氧化酶活性。采用愈创木酚法测定过氧化物酶(POD)活性,以OD470的变化值0.1/min 为1 个相对酶活力单位(U)；采用氮蓝四唑(NBT)光化学还原法测定超氧化物歧化酶(SOD)活性,以抑制50%为1 个酶活力单位(U)；采用双氧水法测定过氧化氢酶(CAT)活性,以OD240的变化值0.1/min 为1 个相对酶活力单位(U)。

1.5 数据处理

用Excel 2010 进行数据统计,采用DPS 7.05 进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 抗寒剂喷施时期对2017 年晚稻产量及其构成因素的影响

由表1 可见,抗寒剂喷施时期处理间产量有差异,表现为始穗期＞孕穗期＞齐穗期＞齐穗后7 d,其中,始穗期处理产量显著高于其他3 个处理(P＜0.05),齐穗后7 d 处理产量显著低于其他处理(P＜0.05),而孕穗期与齐穗期处理产量差异不显著。

表1 不同处理晚稻产量和产量构成比较(2017)Table 1 Comparison of yield and its components of late rice under different treatments in 2017

对各处理产量构成因素进行比较,有效穗数以齐穗期处理最多,其次为齐穗后7 d 处理,孕穗期与始穗期处理相对较少,但处理间差异均不显著；每穗粒数以始穗期处理最多,其次是孕穗期处理和齐穗后7 d 处理,齐穗期处理最少,显著低于其他处理(P＜0.05)；总颖花数以始穗期处理较高,其次为孕穗期与齐穗后7 d 处理,齐穗期处理显著低于其他处理(P＜0.05)；结实率以齐穗期处理最高,显著高于其他处理,齐穗后7 d 处理显著低于其他各处理(P＜0.05)；总实粒数为始穗期处理和孕穗期处理显著高于齐穗期处理和齐穗后15 d 处理(P＜0.05)；千粒质量以孕穗期处理最低,显著低于其他3 个处理(P＜0.05)。相关分析表明,有效穗数、每穗粒数、总颖花数、结实率、总实粒数和千粒质量与实际产量的相关系数分别为-0.750 7*、0.394 3、0.194 6、0.495 2、0.856 6**和0.029 4。可见,2017 年效果较好的抗寒剂处理主要通过提高群体总实粒数来提高晚稻的产量。

2.2 抗寒剂喷施时期对2018 年晚稻产量及其构成因素的影响

根据表2,2018 年各抗寒剂喷施时期处理间产量和产量构成因素存在差异,表现趋势与2017 年一致。2018 年晚稻产量也表现为始穗期＞孕穗期＞齐穗期＞齐穗后7 d,且处理间产量差异的显著性也与2017 年一致。

表2 不同处理晚稻产量和产量构成比较(2018)Table 2 Comparison of yield and its components of late rice under different treatments in 2018

从2018 年晚稻各处理产量构成因素来看,处理间有效穗数以始穗期处理最多,齐穗后7 d 处理最少,但处理间差异不显著；每穗粒数以齐穗期处理最少,显著低于其他处理(P＜0.05),而其他3 个处理差异不大；处理间总颖花数表现趋势与2017 年一致；结实率以齐穗后7 d 处理最低,显著低于始穗期和齐穗期处理(P＜0.05),与2017 年基本一致；处理间总实粒数表现趋势与2017 年一致；千粒质量以孕穗期处理较低,另3 个处理差异不大,与2017 年表现一致。相关分析表明,有效穗数、每穗粒数、总颖花数、结实率、总实粒数和千粒质量与实际产量的相关系数分别为0.980 7**、-0.049 9、0.398 3、0.738 8*、0.939 8**和0.108 6。可见,2018 年效果较好的处理主要是通过提高群体总实粒数和结实率来提高产量。

综合两年结果,抗寒剂喷施时期对双季晚稻产量有显著影响,两年均表现为始穗期＞孕穗期＞齐穗期＞齐穗后7 d 处理,且其增产途径是通过协调各产量构成因素的关系,显著提高了群体总实粒数。

2.3 抗寒剂喷施时期对晚稻抗氧化酶活性的影响

表3 为抗寒剂喷施时期对2018 年晚稻齐穗后15 d 剑叶抗氧化酶(CAT、SOD、POD)活性的影响。由表3 可见,CAT 活性以始穗期处理最高,显著高于其他处理(P＜0.05),其次是齐穗期处理,孕穗期处理与齐穗后7 d 处理较低；SOD 活性表现为始穗期＞齐穗期＞齐穗后7 d＞孕穗期处理的趋势,各处理间差异均达显著水平(P＜0.05)；POD 活性以齐穗后7 d 处理最高,其次是始穗期处理、齐穗期处理,孕穗期处理显著低于其他处理(P＜0.05)。

表3 不同处理晚稻叶片抗氧化酶活性比较(2018)Table 3 Comparison of antioxidant enzyme activity of leaves of late rice in 2018

对剑叶抗氧化酶活性与产量进行的相关分析结果表明,CAT、SOD、POD 活性与实际产量的相关系数分别为0.796 2*、0.796 2*和-0.158 4。可见,抗寒剂主要是通过提高CAT、SOD 活性来应对低温伤害,从而提高产量。

3 讨论

湘南地区9 月份的“寒露风”对双季晚稻的安全生产造成了很大的影响,尤其是机插双季晚稻。因此,对如何提高晚稻的抗寒性开展研究非常重要。前人[9-14]研究了芸苔素内酯、烯效唑、脱落酸等对提高水稻抗寒性的效果,但主要分析了其应用效果,关于抗寒剂施用技术的研究较少。本研究以S-诱抗素(脱落酸水剂,有效成分含量0.1%)为材料,比较研究了其不同喷施时期对双季晚稻产量的影响,发现不同喷施时期处理的效果差异显著,表现为始穗期＞孕穗期＞齐穗期＞齐穗后7 d 处理,始穗期处理产量显著高于其他处理。可见,在本试验条件下,S-诱抗素作为晚稻抗寒剂的最佳喷施时期为始穗期。

本研究还分析了抗寒剂喷施时期对晚稻产量的影响途径。从产量构成因素看,2 年试验的结果一致,均为抗寒剂喷施时期对有效穗数无显著影响,齐穗期处理每穗粒数最少；齐穗后7 d 处理结实率最低；孕穗期处理千粒质量最低。相关分析发现,2017年晚稻产量与每穗粒数和结实率呈明显正相关,与总实粒数呈极显著正相关；2018 年晚稻产量与有效穗数和结实率呈显著正相关,与总实粒数呈极显著正相关。综合分析,较好的抗寒剂喷施时期处理主要通过协调各产量构成因素的关系,显著提高了群体总实粒数。考虑到本研究仅开展了2 年试验,且只有1 个供试品种,因此抗寒剂喷施时期影响产量的机制还有待进一步研究。

从CAT、SOD、POD 这3 种保护酶活性来看,CAT 与SOD 活性均以始穗期处理最高,齐穗期处理居其次,孕穗期处理与齐穗后7 d 处理较低；而POD活性以齐穗后7 d 处理最高,其次是始穗期处理、齐穗期处理,孕穗期处理最低。相关分析结果表明,CAT、SOD 活性与实际产量的相关系数达到了显著水平,分别为0.796 2*和0.796 2*,因此,本研究认为,CAT、SOD 活性的提高是抗寒剂提高水稻抗寒水平、实现增产的重要原因之一。

4 结论

S-诱抗素不同喷施时期处理的抗寒增产效果差异显著,在本试验条件下,其最佳喷施时期为始穗期。推测其主要通过提高叶片的CAT、SOD 活性应对低温的影响,从而协调各产量构成因素的关系,显著提高了群体总实粒数,实现了产量的提高。