草甸湿地土壤种子库与土壤动物对高原鼠兔干扰的响应研究进展

李勋 张艳 彭彬 李云松

(四川民族学院/横断山区生态修复与特色产业培育研究中心/川藏滇青林草抚育和利用研究中心，四川 康定 626001)

草甸湿地一般分布于海拔3500m以上的高原寒冷地区，作为高寒地区的一种独特的生态系统，其拥有极为丰富的生物资源(草本、灌木、土壤动物以及微生物等)，土壤质地、肥力也优于区域地带性土壤。因此，草甸湿地是高寒地区珍稀的草地资源，也是半干旱乃至干旱地区重要的备耕地[1]。但是草甸湿地植被种类和覆盖度明显低于湿地生态系统，对于全球气候变化极为敏感，是我国高海拔寒冷地区最为典型、最为脆弱的生态系统草甸湿地生态功能。因此，草甸湿地生态功能的保持和提升已成为横断山区、青藏高原等高寒地区生态保护工作中亟待解决的问题之一[2]。近年来，在全球变暖和放牧干扰等自然和人为因素的双重驱动下，高原地区草甸湿地面积正在萎缩，逐步干旱化和逆行演替，造成植物群落结构和土壤环境的改变。而鼠类的迁入和大量繁衍也是造成草甸湿地退化的主要因素之一。

高原鼠兔(Ochotona curzoniae)在中国主要分布于西藏、青海、甘肃南部、四川西北部等海拔3000～5000m的湿地、草原以及两者之间的过渡地区——草甸湿地。草甸湿地因其特有的生态特性和生态环境而受到国内外众多学者的关注。已有研究结果表明，由于高原鼠兔与家畜具有相同的食源，其地面采食行为会造成和家畜争夺优良牧草的局面，其地下掘洞行为会造成地表斑块状裸露和地下植物根系的破坏[3]。但近年来有学者发现，高原鼠兔与牦牛、羊等家畜的食物生态位重合度较小，因此对各类家养食草动物的负面影响也较为有限，尤其是当高原鼠兔的密度较为适宜时，能够提高高寒生态系统地表植被覆盖度、种类以及地下土壤动物数量和种类，因此对于增加草地生物量具有正面影响[4]。同时，高原鼠兔挖掘的洞穴能够为多种鸟类提供巢穴，其挖掘行为也使土壤松动，加速土壤中氮磷等营养物质的矿化和分解，进一步促进土壤养分循环过程和提升土壤的保水保肥能力，从而对生态系统产生积极影响[5]。因此，高原鼠兔对高原湿地生态系统的作用是双重的，既有负面效应，也有积极作用，但其种群密度必须得到合理控制，才有利于高原湿地的可持续经营和管理[6]，但是就高原鼠兔种群密度对草甸湿地生态系统植被-土壤的益害关系以及合理的防控密度界定仍缺乏科学系统的基础量化研究。目前，关于高原鼠兔干扰对草甸湿地的研究多集中于土壤肥力、土壤结构、地表植物数量和种类等因子对高原鼠兔密度响应[7]。

1 土壤种子库对鼠兔干扰的响应

土壤种子库(Soil seed banks，SSBs)是指存在于土壤表层各种枯落物和土壤内部所有具有发芽能力种子的总和。土壤种子库是生态系统植被更新与植物群落优化的重要基础，其存在能够保证地上植被受到自然或人为干扰时，物种基因可以延续下去而不至于灭绝。土壤种子库的动态变化能够洞察湿地植物群落可能的演替过程，是深入了解湿地植被结构和功能的重要内容[8]。前期研究发现，土壤种子库不但受所在地区的海拔高度、气候差异、地形变化以及植物自身的发育特征等多种生物与非生物因素的综合影响，同时对于其他生物(鼠类、昆虫等)和环境因子(温度、降雨等)的干扰也极为敏感[8,9]。

群落演替一直是生态学家和植物学家感兴趣和关注的问题。地上植被的演替过程和阶段对土壤种子库有重要影响，土壤种子库的种类、数量与前期该地区存在的植被、现有的植被和将来更新的植被具有不可分割的联系。研究表明，随着演替年限的增加，种子库的数量、种类和该地区地表植被土壤种子库的差异性不断升高[10]。在物种多样性水平上，不同土壤种子库之间萌发条件具有很多不同点，包括其所处的繁殖物候期以及持久性种子库与暂时性种子库之间的比例等，在功能群水平上，环境中不同因素的干扰对种子库的影响规律也不同[11]。

作为高海拔寒冷地区大面积分布和存在的一种小体型食草哺乳类动物，高原鼠兔多具有掘洞、刨土以及在地表、地下采食的行为习惯，这种行为将直接干扰草甸湿地的环境因子(土壤湿度、土壤结构等)，从而引起土壤养分含量和植物多样性的改变。该物种营家群式生活，选择植被低矮的开阔生境，形成洞内贮藏食物的习性，具有典型的社会性，是猛禽及哺乳类捕食者主要的食物资源。已有研究表明，当高原鼠兔的密度较为适宜时，其对生态系统的干扰程度将极大降低，甚至能够提高高寒生态系统地表植被覆盖度、种类以及地下土壤动物数量和种类，因此对于增加牛羊等家畜的可食用牧草的占比、草地生物量乃至草地生态系统的稳定性具有正面影响[4]。而当鼠兔数量或密度过高时，其对草甸生态系统干扰程度将超过耐受限度，此时将会造成土壤养分流失和土壤含水率降低，且该系统内不可食用的杂草、有害草类等数量提高，弱化草甸生态系统的生物结构多样性乃至稳定性，这说明草甸湿地动植物的多样性、土壤结构、土壤养分和水分对高原鼠兔干扰的响应存在显著的差异现象，而高原鼠兔自身对于植物的生态位幅度和对于植被下土壤的直接和间接影响可能是造成这种现象的主要原因[7]。也有研究结果表明，土壤种子库与植物群落密切相关，其可以作为退化草甸湿地植物群落恢复、繁殖的潜在种子来源[12]。此外，土壤种子的发芽潜力也受到土壤生物的采食与搬运等行为的干扰，从而影响未来的植物群落组合[13]。然而，高原鼠兔干扰下草甸湿地种子库究竟是如何变化的，目前尚不清晰。

2 土壤动物对鼠兔干扰的响应

生态系统中多种营养物质循环的促进动力主要来自于丰富多样的土壤生物，如部分土壤原生动物(部分鞭毛虫类、根足虫类和纤毛虫类)、土壤线虫类(鞭虫、蛲虫以及类粪圆线虫等)、螨类和部分体型较大的节肢动物可以直接参与土壤氮磷等养分元素的循环，但是部分生活在低纬度高温地区的蚁类(主要是白蚁)、与植物共生的一些菌类可以分解植物残体中纤维素或者木质素，从而参与养分元素的循环。此外，这种通过微生物分解来促进矿质元素分解的过程，不仅可以提升植被的生长速率，同时也能有利于土壤肥力的保持，且可以促进表层土壤团粒结构的形成，增加下层土壤的通气量、持水以及抗侵蚀能力。这一类土壤中和落叶下生存着的各种动物一般统称为土壤动物，具体是指长久或短期生存在土壤环境内(包括大型植物的腐殖质)，并在一定程度上对土壤产生影响的动物群。土壤动物作为各种陆地生态系统中种群结构多样性最高的的生物组分之一，在全球范围内，其对凋落物质量变化有一致的促进作用。在草甸生态系统的养分归还和物质循环过程中，土壤动物对多种元素的归还、转移以及储存有不可替代的作用，同时也作为一种生物催化剂对凋落物分解和养分释放起着十分重要的作用。

土壤动物作为多种陆地生态系统中养分循环、食物链结构中的重要消费者和分解者，其在生态系统中的功能和作用不可忽视，土壤动物可以消化吸收各类物质以促进自身生长；土壤动物通过排泄作用将各类养分物质归还到生态系统内，从而改善生境条件。土壤动物的功能实现主要通过其对其他动植物的取食作用(Trophic effect)以及对动植物、环境因子的非取食作用(Non-trophic effect)来体现，因此土壤动物的数量以及种类常被认为是土壤的健康水平、生物学效应以及多种陆地生态系统遭到干扰程度等多方面的指示性生物因子[14]。经过土壤动物多种摄食行为以及挖掘活动后，生物残体进一步零碎化，从而促使陆地生态系统内土壤的生化性质产生变化，进一步为营养物质分解、土壤生物活动(真菌、细菌以及放线菌等)以及地表植物的群落结构提供必不可缺的生物以及环境条件。反之，植物群落改善后优化了生态系统的生境条件，又可以改善土壤动物提供生存和繁育环境，同时地表植物群落结构的改善势必会调整和丰富土壤动物的食物种类和数量。因此必须将植物和土壤动物的保护相统一，才能够真正促进和提升陆地生态系统的生物多样性。土壤动物是陆地生态系统内生物多样性的主要组分之一，其通过参与碎屑食物网、枯落物降解以及营养物质分解、供应等过程，对提升多种陆地生态系统的结构和功能的稳定性均具有不可替代的作用。一些学者发现，土壤动物种类的多寡、密度与地表植物的群落结构以及土壤结构、肥力、水分含量等环境因子密切相关[15]。这是因为植物群落构成的生境条件能够改善土壤动物生长、发育环境，而且植物种类和数量的差异能够调整土壤动物的食物结构。而草甸湿地土壤作为地下土壤生物的主要生存空间，其动植物的类群结构、土层内养分元素以及含水率等理化因子的变化可以直接调控土壤动物种类和密度。反之，土壤动物是湿地生态系统重要的生物组成，可以通过对枯落物的破碎、取食等活动直接或间接地影响枯落物的分解过程。高原鼠兔是高海拔寒冷地区主要的生存于地下的哺乳类动物，常被认为是造成高寒草甸生态系统退化的主要生物干扰因子，鼠兔的摄食、挖掘行为促使不同生境条件形成，生境条件的差异明显改变了草甸湿地生态系统草本、灌木的群落结构、地表下层土壤的保水和保肥能力。反之，草甸湿地生态系统内植物群落结构和生境条件的改变将影响土壤动物的生存发育环境、食物种类和数量。综上，高原鼠兔干扰和土壤动物种类、密度之间存在必然联系。

3 展望

土壤种子库和土壤动物作为草甸湿地生态系统的重要组成部分，在物质循环和湿地恢复中发挥着极其重要的作用。虽然土壤动物的生物量在土壤有机成分中占比较小，但其却是生物地球化学循环的驱动力之一，因此后期研究可从土壤-生物-植被等多个层次入手，系统分析鼠兔干扰对草甸湿地生态系统的作用机理，进一步为草甸湿地等脆弱生态系统土壤肥力恢复和生物多样性提升提供理论依据和技术支持。