壳聚糖对水稻种子萌发和幼苗生长过程中化感胁迫的缓解效应

孙刚王超房岩吉炳勋李子珺朱棋刘美娜郑慧文石庆会

(1.三明学院资源与化工学院，福建 三明 365004；2.三明学院海峡理工学院，福建 三明 365004)

1 植物化感物质的种类和释放途径

1.1 植物化感物质的种类

植物化感作用亦称为他感作用，早期发现是通过观察作物与作物之间以及作物与杂草之间的相互影响而发现的，是植物向外周环境释放次生代谢产物(化感化合物)，而对其他植物的萌发和生长发育形成直接或间接有益或有害的影响[1,2]。通常把具有化感作用的化学物质称为化感物质，主要来源于植物代谢合成过程中产生的次生代谢产物，其主要特点是易溶于水、结构简单、分子质量小、生物活性比较高，能够提高植物生存竞争和自我保护能力，协调植物对环境的适应能力。植物化感物质的种类和数量随植物的特性和自然环境的不同而有很大差别，按照化学结构化感物质可分为14类：水溶性有机酸、直链醇、脂肪族醛和酮；简单不饱和内酯；长链脂肪酸和多炔；萘醌、蒽酸和复合醌；简单酚、苯甲酸及其衍生物；肉桂酸及其衍生物；香豆素类；类黄酮；单宁；类萜和甾类化合物；氨基酸和多肽；生物碱和氰醇；硫化物和芥子油苷；嘌呤和核苷酸[3]。

1.2 植物化感物质进入环境的主要途径

植物化感物质以不同的方式进入到环境中，向环境释放化感物质的主要途径有根系分泌物、植物体内产生的挥发性物质向外释放、植物体表面经雨露淋洗后显露、微生物分解植物残体并释放到土壤里[4]。

通过根代谢产生的分泌物可以分为2种，代谢产生的植物必需的初级代谢产物，非必需的次生代谢产物。植物根产生的这些非必要的次生代谢物中大部分是化感物质。植物体在生长过程中向自然环境中释放一些物质是正常现象，在人工生态系统中，植物体也会释放一些代谢产物影响临近植物的生长。如，在稻田生态系统中，水稻分泌的一些非酚酸类物质如羟基肟酸、黄酮、二萜内酯等，这些物质大量释放，遇雨水淋洗进入土壤中，能够抑制杂草的生长发育过程。植物体的茎、叶片、枝条等器官中的一些可溶性和具挥发性的化感物质经过雨露淋洗后进入到自然环境中，间接地将一些化感物质传递到其它植物体上，对其它植物体生长发育过程产生影响。桉树可通过树叶和枝干分泌挥发性物质的形式，向环境中释放化感物质，对周围的植物生长产生抑制作用[5]。

外来植物释放化感物质主要是通过根系、茎、叶、花和残体等几种途径。化感物质的释放途径不仅局限于活体植物生长过程中的释放，在新陈代谢、器官组织受损造成植物凋落或死亡现象中也常出现，如落叶、残根、掉落的枝条等。巨桉凋落叶中主要的化合物是萜类物质，凋落叶分解产生的可溶性萜类物质遇雨水淋洗渗透到土壤中，豚草通过分泌、挥发、雨水淋洗和残体腐烂等途径向外周环境释放化感物质[6]。桉树也可通过根系分泌和残体分解等途径向环境中释放化感物质[5]。

2 外来植物化感作用的作用机理

植物入侵以发生量大、种类多、危害重、防除难等严重形势存在。外来植物的种类主要有莲子草、慈姑以及水竹叶等。外来植物的大量繁殖，已经对农业发展、人们的正常生活造成了严重的影响。化感作用是通过生物体释放化感物质对同种或异种生物体造成影响，化感物质可以通过影响细胞膜功能、光合和呼吸作用、酶活性、激素代谢、蛋白质合成和基因表达等，影响种子萌发、幼苗生长等生长过程[7,8]。

2.1 影响植物细胞膜的功能

化感物质能够降低细胞膜的完整性，干扰吸收矿物质元素，造成细胞内物质大量渗出，渗出液的电导率增加[7,8]。研究表明，酚酸类、萜类等物质会影响细胞膜的功能，干扰植物对养分的吸收。经过化感物质2-甲基乙酞乙酸乙醋(EMA)的处理，导致一些藻类细胞膜破坏，稳定性降低，使细胞膜对物质的选择性降低，造成细胞内所含物质的外泄，更严重的会引起藻类细胞死亡[9]。

2.2 影响植物光合、呼吸作用

光合作用场所是叶绿体，化感物质通过减少植物体内叶绿素的合成影响光合作用，也可以调节植物体生理代谢活动直接影响光合作用。姚丹丹等[7]研究发现，经过香豆素处理后的黑麦草中叶绿素含量明显降低，造成光合效率降低。吴秀华等[5]研究发现，巨桉凋落叶所释放的化感物质造成菊苣叶片各光合色素含量显著降低，影响净光合速率、蒸腾速率、气孔导度，最终引起光合效率降低。

2.3 影响酶活性

由于酶的特性不同，化感物质通过对生物体生长发育过程的影响而引起酶活性的激活或者抑制。调查发现，化感物质对植物体内过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)等抗性酶以及对细胞膜ATP酶的活性有影响[9]。聂呈荣等[10]使用三裂叶蟛蜞菊各器官浸提液处理菜心，结果表明，分泌物显著降低菜心叶片保护酶和硝酸还原酶活性，使菜心生长代谢活动受阻。

2.4 影响植物激素代谢

化感物质能够直接影响受体植物的激素平衡，干扰信息在植物体内的传递，扰乱受体植物体的生长调节过程。化感物质对植物体激素代谢影响的研究主要集中于酚类物质的作用上，酚类物质对受体植物表现为抑制或者促进作用。刘秀芬等[8]研究发现，阿魏酸造成小麦体内细胞分裂素、赤霉素的大量堆积，抑制小麦幼苗生长。有一些酚类物质促进受体植物生长，是由于抑制了脱落酸的增长。

3 3种外来植物的生物学特性及其对水稻的危害

3.1 空心莲子草的生物学特性及对水稻的危害

空心莲子草(Alternanthera philoxeroides(Mart.)Griseb.)属于草本苋菜科莲子属，是一种水生耐旱型的多年生植物。5—7月是空心莲子草生长发育旺盛季节，空心莲子草生命力旺盛、适应能力强，繁殖速度快。在我国已成为一种具有较大威胁的外来植物。调查显示，空心莲子草的生长竞争能力比水稻强，随着空心莲子草的生长、增加，水稻株高有所降低。空心莲子草对水稻的生长发育存在全方位威胁，其通过地上匍匐根茎生长与水稻竞争地上部分的生存空间，直接导致水稻穗长缩短、有效穗数减少，显著降低了水稻产量；因部分地下须根生长和蔓延，与水稻争夺地下生长空间、水分及矿质营养等条件，抑制水稻的正常生长[9]。

3.2 蟛蜞菊的生物学特性及对水稻的危害

蟛蜞菊(Wedelia trilobata L.)是菊科泽菊属多年生草本类植物。适应性强、侵占性强，可以与多种杂草竞争，并且能在漠土、黑土、棕壤等多数不相同的土壤中正常生长，对光照不敏感，耐旱性和耐湿性较好，能在近4℃的低温天气中生长。其可以中匍匐生长，也可以悬垂生长。蟛蜞菊对水稻等作物的种子萌发和幼苗生长有明显的抑制作用。蟛蜞菊能降低水稻种子萌发时过氧化物酶等保护酶的活性，降低水稻种子在萌发过程中的呼吸速率；在蟛蜞菊的作用下，水稻幼苗的分蘖减少、株高降低、叶片泛黄、植株矮小、长势差。并且蟛蜞菊能限制叶片光合效能，使水稻正常生长发育缺少必要的物质基础，因此需要避免把蟛蜞菊带入水田。否则，对于水稻育秧及大田生产都会产生负面影响[10]。

3.3 北美车前的生物学特性及对水稻的危害

北美车前(Plantago virginica L.)是从北美洲流传入境，一年生或者二年生的外来入侵的草本植物，在中国东南地区十分常见。种子多、繁殖力强、传播迅速，常入侵且危害草坪，多见于荒山中、草坡上、道路边、住宅旁、林果园及蔬菜地周围，在分布上有伴人特点。北美车前喜爱较为潮湿的环境，其还有着一定的耐寒能力和耐旱能力，以及较强的适应能力。北美车前对水稻根长以及水稻根数会有比较明显的抑制作用，使水稻在数量上大量减少。除此之外，北美车前也会抑制水稻的幼苗以及芽长，影响水稻生长发育过程，最终导致水稻质量及产量降低[11]。

4 壳聚糖对化感作用的缓解效应

壳聚糖是甲壳素脱去乙酰基后由β-1.4-糖苷键连接起来的线性高分子化合物，属于氨基多糖类聚合物，来源及用途都十分广泛，其在农业方面的应用越来越多。壳聚糖能有效促进植物的生长，提高作物的产量，改善作物的品质，诱导植物的抗病性。化感作用及其缓解方法近年来成为生物学领域的研究热点之一[12,13]。植物可以通过结合、施加、隔离等方式来消弱化感物质对其本身所造成的影响。通过施氮肥来提高抗氧化酶的活性，能够有效缓解核桃凋落叶释放的化感物质对小麦生长和生理代谢的影响[8]。陈军等[14]、朱启忠等[15]研究了干旱胁迫下壳聚糖对小麦幼苗保护酶活性的影响，结果表明，壳聚糖处理的幼苗保护酶活性高于对照组，说明喷洒壳聚糖溶液对小麦幼苗中保护酶活性具有增强作用。

针对外来植物入侵不断普遍的现象，本文以空心莲子草、蟛蜞菊、北美车前等3种外来植物为例，探讨壳聚糖对外来植物的化感胁迫作用下水稻种子萌发和幼苗生长的缓解作用，为防除外来植物、提高作物产量提供参考依据。