衡麦节水小麦选育技术创新实践与思考

乔文臣，孟祥海，李强，李丁，孙书娈，赵明辉，王雪征，鲁关立

（河北省农林科学院旱作农业研究所/ 河北省农作物抗旱研究重点实验室，河北 衡水 053000）

当前，粮食安全问题日益突出，进一步挖掘作物遗传潜力，提高单产水平，是实现粮食增产的有效措施[1～3]。我国小麦生产受到环境和气候条件因素的制约日益凸显，保护生态环境显得越发重要。我国人均水资源2 220 m3，不足世界平均水平的1/4，为世界上水资源较为贫乏的13 个国家之一。河北省人均水资源仅为311 m3，单位面积平均水资源为3 120 m3/hm2，分别是全国平均水平的1/7 和1/9，属极度缺水区。河北省全年总供水量约170 亿m3，而年用水总量达到220 亿m3，年超采50 亿m3，超采率23%，河北低平原区已形成面积达5 万hm2的全国面积最大的地下水采空漏斗区。另外，小麦生育后期高温热害频发，也对小麦生产构成了威胁。

针对我国北方干旱缺水、高温热害频发的实际情况，河北省农林科学院旱作农业研究所利用位于河北省黑龙港麦区衡水市独特的生态气候条件，立足冀中南，面向黄淮麦区，围绕小麦产业要求，以节水抗旱、高产广适为目标，以改进小麦品种的水分利用效率为核心，同时注重耐热性的筛选，开展种质资源创新、新品种选育、抗旱节水栽培研究以及新品种示范推广等工作，无论是资源创新还是品种选育均取得了显著成效，节水小麦选育研究已成为河北省农林科学院的重要学科。先后承担和参与了国家级、省部级科研项目近80 项。进入“十三五”以来，承担国家重点研发项目5 项，国家小麦产业技术体系衡水试验站项目1 项，省级项目3 项；与中国科学院遗传与发育生物学研究所、中国农业科学院作物科学研究所、中国农业大学等单位开展了广泛合作；与斯洛伐克、澳大利亚等国家开展了合作交流；与十多家种子推广企业建立了合作关系。形成了鲜明的节水小麦选育研究特色，新育成品种在保持节水抗旱特色的基础上，综合抗性和加工品质逐步提升；探索常规技术与分子技术结合技术路线，水旱交替选育方法、抗热指数鉴选方法、节水指数、抗旱指数等选育方法以及分子标记辅助选育和解析方法的综合利用，为衡麦节水小麦品种选育提供体系化方法创新驱动力。

河北省农林科学院旱作农业研究所小麦育种团队先后育成衡观35、衡4399 等衡麦系列节水高产冬小麦新品种26 个（10 个国审），其中，国审品种有衡95 观26、衡5229、衡7228、衡观35（国审、多省审定）、衡136、衡6632、衡S29（国审、省审双审定）、衡麦26、衡麦28 和衡麦29，省审品种有衡89W52、衡4041、衡71-3、衡优18、衡4338、衡6599、衡4399、衡216、衡4444、衡杂102、衡科6021、衡5835、衡9966、衡H116021、衡麦27 和衡麦30。近年来衡4568、衡5362、衡5364 等节水种质创新有效地支撑了新品种选育创新，育成衡麦27（衡观35/衡5364）、衡麦28（衡4568/山农05-066）、衡麦29（济麦22/衡5362）等系列新品种储备，也为“十四五”河北省小麦产业发展提供了品种创新驱动力。育成的衡观35、衡4399 等系列节水小麦新品种在生产上大面积应用，累计推广面积近1 334 万hm2，社会效益达100 亿元以上。

“九五”以来，取得获奖成果12 项，其中，国家科技进步二等奖1 项（2009 年），河北省突出贡献奖1 项（2006 年），河北省科技进步二等奖3 项（1999年、2005 年、2009 年）、三等奖3 项（2000 年、2005 年、2020 年），中华农业科技奖一等奖1 项（2011年）、二等奖1 项（2009 年），国际科技合作奖2 项（2015年、2019 年）；鉴定成果4 项；获新品种保护权16 项，发明专利5 项，实用新型专利12 项；发布地方标准9项；出版《河北小麦》著作1 部；发表论文61 篇，其中SCI 论文3 篇。

随着衡麦系列节水小麦选育研究实践的不断发展，衡麦节水小麦选育技术日渐成熟，相关基因标记和解析工作逐步探索。对这些研究进行总结，供相关技术人员借鉴。

1 节水、抗旱、耐热是衡麦系列小麦研究的关键目标

抓住缺水、气候干旱、小麦生育后期高温热害频发3 个主要矛盾，以提高小麦品种的水分利用效率为核心筛选优异资源材料，在双亲性状优势互补[4]的基础上配置杂交组合进而开展节水小麦品种筛选，结合小麦生育后期耐热性指标进行综合鉴选，成为衡麦系列节水小麦研究的鲜明特色，符合产业需求和问题导向原则。从节水、抗旱品种衡观35 到节水、抗旱、耐热品种衡4399 等的选育历程可以看出，衡麦系列节水小麦品种在节水抗旱性不断提升的基础上，实现了耐热性的进一步提升。这些品种在生产上综合抗逆表现突出而被广泛应用，也验证了研究策略是可行的。

2 衡麦选育技术形成体系化构架

针对主要育种目标，利用国家小麦改良中心衡水分中心等项目建设的节水、耐热鉴定设施平台，通过创造不同的逆境环境，实施水胁迫、旱胁迫、热胁迫，在多环境、强压力下选择，激发优异基因表达，促进优异基因聚合，实现多种抗逆与高产性状的协调统一。创新形成“衡麦选育技术体系”，主要包括：

2.1 节水抗旱性状后代选育技术

后代选育中，利用水旱交替选育方法[5～13]进行选育。具体技术为：对早代（F1～F3代）材料进行足水处理，使高产性状得到充分表达并选择；对中世代（F4～F6代）材料在同一世代足水、限水2 种处理对应选择，强化高产与节水性状基因的聚合；对高世代（F7代及以后）/产比阶段材料采用3 个水分〔春0 水（干旱）、春1 水（限水）、春2～3 水（足水）〕处理进行筛选鉴定，人为创造干旱、限水、足水的不同水分条件，旱胁迫、水胁迫同步强压力胁迫选择，促进节水、抗旱、高产等优异基因聚合。

2.2 节水抗旱高产鉴选评价技术

产量测试阶段，利用3 种水分〔春0 水（干旱）、春1 水（限水）、春2～3 水（足水）〕处理，结合节水及抗旱指数鉴定方法〔DB 13/T 2798—2018（河北省标准），GB/T 21127—2007（国家标准）〕进行评价，促进节水、抗逆、高产性状的综合选育与评价。选择指标为节水/抗旱指数＞1。

2.3 耐热性鉴选评价技术

强化耐热性的筛选，在后代选育及品系鉴定中，针对高温热害抗逆性进行鉴选，监测田间耐热性表现，重点筛选高温热害受害轻的材料，具体包括优先选拔后期落黄性好、叶片及穗部功能正常、子粒受热为害轻的材料，同时对稳定品系测定叶片失水率、子粒灌浆速率等生理指标进行筛选。在候选品系鉴定中，加入标准对照品种，在正常、增温棚2 种条件下利用抗热指数方法（HTI，已申请国家发明专利）进行耐热性的筛选鉴定。选择指标为抗热指数＞1（即：优于对照品种）。

2.4 根系性能鉴选评价技术

开展根系测试研究，在不同的水分处理条件下检测根系活力、根长、根直径、表面积等相关指标，对根系特征与性能进行综合研究评价。有关根系指标方法已经申请了发明专利，为品种节水抗旱机理研究提供了根系数据支撑。根系选择标准的相关选择值要超过对照品种。

3 协调选择产量三因素，实现关键要素的综合提升

产量三因素为单位面积穗数、穗粒数和千粒重，三者呈负相关，且互相制约[14]。品种选育中，针对环境生态条件，强化三因素选择，找出三因素在后代选择阶段的变化差异幅度，确定相对选择标准，在后代及测产试验进行对照协调选择，使三因素的乘积实现最大化。强化“库”容量选择，在此基础上注意“源”相关性状与特征的选择，实现“源”足、“库”大、“流”畅。其中，单位面积穗数的遗传力偏低，在早代直接选择的效应相对较小，但分蘖整齐度好的品种往往单株成穗数较多，因此可通过分蘖整齐度的选择来间接选择单株穗数；穗粒数的遗传力较高，可达到30%左右或更高，因此早代选择有一定效果；千粒重在产量构成因素中受遗传特性影响最大，其遗传主要受加性效应的基因控制，广义遗传力高达59%～80%，因而早代选择十分有效。产量三因素选择中，注意单位面积穗数和穗粒数达到中等以上的条件下，高度重视千粒重的选择是关键所在。

三因素的综合选择，体现了品种选育研究中的辨证思路，不过分强调单一因素指标，而是强调三因素的整体实效，不简单采用大穗型、大粒型、多穗型的片面化选育思路，而是强化综合要素的整体提升，实现品种选育的多元化发展。衡观35 为大穗品种，在三因素整体结合上实现了综合提升。衡麦29（衡H165171）是继衡观35 之后的又一大穗型品种，具有12 000 kg/hm2的产量潜力，节水指数1.4 左右，节水、高产特性非常明显。衡4399 是中穗型品种的典型代表，其节水、耐热、高产性状突出，为河北省冀中南地区的对照品种，在河北省广泛推广应用。衡S29 为典型的多穗型节水高产品种，2015 年通过河北省审定，2016 年通过国家黄淮北片审定，在黄淮北片麦区得到了大面积推广应用，尤其在河北省节水麦区优势非常明显。

4 强化株型的选择，实现“源”“流”协畅

株型一般是指植株地上部分的形态结构特征，特别是叶和茎在群体空间的存在状态，也就是植株群体冠层的受光姿态。株型是高产品种的生育基础和形态特征，实现产量潜力的突破必须在保证粒重的同时，在株型上有新的突破[15，16]，即通过改良穗部形态和分蘖性状等，提高品种的田间种植密度和穗粒数，进而促进光能利用率的提高，增加作物产量，已达成共识[17～19]。在株型育种中，应注意植株高度和冠层结构（关系到光能利用率）。强化株型选育，可实现“源”足、“流”畅，以及二者关系协调。其中，株高以70～80 cm为宜，叶片层次分布要合理；株型不直立也不松散，呈塔型长相；叶面积系数为7 左右，冠层温差大，后期绿叶持续时间长、落黄好且缓，群体光合效率高。叶片披垂度较小，旗叶大小适中、不宜太宽太长，倒二叶长短适中，上部叶片较厚，叶色偏浓绿，并通过强壮茎秆来支撑较高的生物产量。需要强调的是，落黄性“好”，可作为“流”畅的外部形态指标[20]，也是许多性状的综合反映，针对落黄性进行选育可起到事半功倍的效果。济麦22 在株型育种上的突破堪称典范，邯6172 则是落黄性突出的标杆品种，得到了国内外同行的广泛认可。这些经典品种值得广泛研究与借鉴。

株型育种也是衡麦品种选育的努力方向。从衡观35 株型较紧凑、叶片半披的类型，到衡4399 株型紧凑、叶片较上冲的类型，再到衡麦26 等新品种株型紧凑/半紧凑、旗叶上冲的高光效株型，衡麦系列品种实现了株型育种的整体进步，更好地适应了生产和种业需求。

5 逐步探索常规技术与分子技术的有机结合

与中国科学院遗传与发育生物学研究所、中国农业科学院作物科学研究所等单位合作，开展相关分子标记辅助育种和基因检测分析，解析品种特性机理，推进了衡麦系列小麦品种的基因功能解析研究。

国家级节水小麦品种衡观35，抗旱指数1.155，节水指数1.268，抗旱、节水性强，且高产、稳产，最高产量达到10 249.5 kg/hm2。对衡观35 的深入研究，解析了该品种的分子机理：衡观35 具有光周期不敏感基因Ppd-D1a，因此生态适应性广泛；聚合了父本的抗条锈病基因YrTp2，父母本的抗白粉病基因Pm4 和Pm16，隐性春化基因vrn-A1 和vrn-B1 以及显性春化基因Vrn-D1a[21]，因此抗病、抗寒性好，春季早发、生长快，有利于高产。该品种在四大麦区（黄淮北片的冀中南、鲁西北、晋中南，黄淮南片的河南、皖北、苏北、陕西关中，长江中下游的湖北襄阳，北部麦区天津）的9 个省（市）计51 个地区得到了大面积应用，累计推广面积达667 万hm2。

河北省节水小麦品种衡4399，2016 年成为河北省区域试验对照品种，抗旱指数1.151，节水指数1.281，节水、抗旱性强，耐热性好，产量高，2011年刷新河北省小麦单产纪录10 574.7 kg/hm2。该品种的分子解析研究表明：衡4399 聚合了与耐旱相关的TaBG 基因以及7 个耐热相关分子标记的优异等位变异位点，具有8 个对应热激蛋白基因HSP20 或HSP70 的SNP 位点，从基因层面实现抗逆性状的聚合，节水、抗旱、耐热性、高产协调统一。衡4399在生产上得到了大面积推广应用，河北省累计推广近200 万hm2，近年来成为河北省内第一大推广品种。该品种获2020 年河北省科技进步三等奖。

这些育成品种为我国节水小麦产业的可持续发展提供了创新驱动力。

6 注重抗病性、抗逆性的综合筛选，提升整体抗性水平

冬小麦生育期长，面临多种逆境以及病虫害的综合考验，必须提高品种的抗病、抗逆性才能提高适应性，进而实现稳产增效，提高产业竞争力。衡麦系列节水小麦选育主要针对黄淮北片的重要性状进行筛选，包括抗倒性、抗锈病、抗白粉病、抗根腐病等重要抗性，主要通过关键时期的田间鉴选结合专业性鉴定来实现。筛选品种在1～2 种病害抗性达到中抗以上。

当前衡麦系列新品种的抗病、抗逆性实现了逐步提升。衡麦26 抗倒伏，高抗条锈病和叶锈病，抗干热风，落黄好。衡麦27 中抗白粉病、叶锈病和条锈病，耐后期高温，抗干热风，熟相好。另外，衡麦系列的后备苗头材料在抗性提升上也非常明显。

7 注意选择性状差异，减少同质化筛选

强化表型性状的选择，注意差异化选择。在后代品系筛选中，抓住关键时期表型性状的差异，注意去除同质化材料，提升选择效率和准确度。淘汰表型性状雷同的材料，注意保留表型性状差异较大的材料。尽管在同一组合的后代系中变异也会广泛存在，但在三因素可行的基础上，抓住关键差异通过强化选择也可以筛选出不同的材料，这些材料在进行进一步鉴定之后就有可能成为不同的品种。如，衡7228 和衡5229，就是从同一个组合中的姊妹系材料筛选而来的，且二者性状差异较大，说明同组合姊妹系间的变异是真实存在的，通过强化表型差异选择可实现不同品种的选育，这也是育种研究的魅力所在。

8 小结

衡麦节水小麦选育研究技术体系的内容，可概括为“一、二、三、四、五、六”6 个方面。其具体含义为：

1 个目标：节水抗旱、高产广适；

2 个生产关键问题/矛盾：河北乃至黄淮北部麦区干旱缺水，后期高温热害频发；

3 个重点：提高水分利用效率，提高耐热能力，提高抗性（抗病等）和品质；

4 个方法：水旱交替，抗热指数，抗旱节水指数，高效选育技术方法创新；

5 个环境：春0 水，春1 水，春2 水，常温环境，高温环境；

6 个结合：节水与抗逆结合，高产与优质中筋结合，分子与常规结合，田间与室内结合，地上与地下结合，所内与所外结合。

遵循以上6 个方面要点，不断丰富小麦选育技术体系，全面强化选育创新能力建设，着力服务农业、农村、农民。