南瓜砧木对嫁接黄瓜自交一代植物学性状的影响

张良召姜立娜贺松涛周俊国

(1.河南科技学院园艺园林学院，河南 新乡 453003；2.河南省特色园艺植物开发利用工程技术研究中心，河南 新乡 453003)

黄瓜(Cucumis sativusL.)是葫芦科黄瓜属一年生草本植物[1]，果实质脆、味甜、爽口，果蔬兼用，是我国居民普遍喜欢的蔬菜[2，3]。在保护地生产中为克服连作障碍，常采用以南瓜为砧木的黄瓜嫁接栽培方法，能够提高黄瓜的抗逆性(抗盐、抗低温、抗病等非生物和生物胁迫)，延长植株寿命，提前结果期，延长生产周期，提高产量，但同时也会影响黄瓜果实的品质及口感[4－7]。

不同植物间的嫁接在一定程度上可以克服不同属间甚至不同科间的有性杂交不亲和性，嫁接后代能够产生性状变异，从而培育出新的种质资源[8]。关于嫁接诱导的性状变异，一直有研究者进行探究。Frankel[9，10]利用育性正常的矮牵牛作接穗，雄性不育株作砧木，发现接穗有正常育性，而接穗的自交后代出现发芽率和成活率低的现象，且接穗自花授粉的后代中出现花完全不育和部分不育的植株。范盛尧[11]将郁李的芽嫁接在一年生的杏砧木上，十几年后发现从杏砧木上孽生出酷似郁李的植株，表明接穗郁李对杏砧木有一个长期持续的影响，最终表现出性状变异。Sharma等[12]用‘Scarlet Gala’和‘Red Fuji’两个苹果品种分别与不同的苹果砧木嫁接，发现接穗的叶面积、节间长、果实形状、果实长度都发生了显著变化。Fuentes等[13]将两种不同的烟草(Nicotiana glauca和N.tabacum)进行嫁接，得到了新的多倍体物种(属于嫁接嵌合体)，这种嫁接嵌合体株高和叶长都有所增加，叶子和花朵的表型特征接近接穗和砧木的中间特征。Tsaballa等[14]将圆形辣椒品种‘Mytilini Round’接穗嫁接到长形辣椒品种‘Piperaki Long’砧木上，发现接穗果实表型性状发生了变化，且这种变化通过种子繁衍稳定遗传了两代。

以南瓜(Cucurbita moschataDuch.)为砧木进行嫁接是目前黄瓜生产的主要形式，但关于嫁接黄瓜的研究多集中在嫁接当代[15－18]，而有关南瓜砧木对嫁接黄瓜有性后代性状影响的研究鲜有报道。本试验利用南瓜砧木对黄瓜进行不同属的远缘嫁接，并对嫁接黄瓜进行自交繁殖，调查自交一代不同株系黄瓜植株、果实和种子的植物学性状，以探究南瓜砧木对嫁接黄瓜自交一代植物学性状的影响，为研究和利用嫁接黄瓜的可遗传变异奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

砧木选用‘亮砧一号’南瓜，系南瓜一代杂种，由中国农业科学院蔬菜花卉研究所刘宜生研究员提供；接穗为‘郑黄1409’黄瓜，系黄瓜高代自交系，由郑州市蔬菜研究所提供。采用靠接法进行嫁接，嫁接黄瓜当代标记为G0，共有10株，于2019年5月至7月在河南科技学院南瓜育种试验基地进行嫁接黄瓜的单株自交留种，成功采收8个单株自交黄瓜果实并收取种子。G0单株自交获得的自交一代标记为G1，每个单株自交黄瓜果实的种子成为一个株系，共有8个株系，分别标记为G1－1(62株)、G1－2(49株)、G1－3(39株)、G1－4(55株)、G1－5(50株)、G1－6(51株)、G1－7(42株)、G1－8(10株)。2020年3月至6月在河南省新乡市牧野区朱庄屯村黄瓜生产塑料大棚内进行嫁接黄瓜自交一代的生产试验，以G1的8个株系作为8个重复，并种植黄瓜自交系‘郑黄1409’作为对照，标记为S1(32株)。

1.2 试验方法

1.2.1 植株性状的调查 G1和S1采取穴盘育苗，幼苗一叶一心时移栽；田间种植采取高畦双行栽培，行距125 cm，株距40 cm，单主蔓整枝，每行定植16株。定植后第45天时，在每行选取靠近塑料大棚中间相同位置的植株进行性状调查。利用游标卡尺及卷尺测量第二雌花节位处叶片长、叶片宽、叶柄长、叶柄粗及节间长和茎粗(第二雌花着生节位处以上相邻节间的长度、节间中部的粗度)；用卷尺测量主蔓茎尖至子叶着生处的长度作为株高；调查主蔓上自子叶着生位置至出现第二雌花所在的节位数作为第二雌花节位数；调查当日每株黄瓜显现的雌花总数作为雌花数。

1.2.2 黄瓜果实相关性状的调查 在黄瓜果实商品采收期，G1每个株系和S1分别选取9个果实，调查果实相关性状，包括果实纵径、果实横径、果形指数、果把长、果肉厚、单果重、单株产量。果实纵径为瓜梗基部至瓜顶的长度，果实横径为距瓜顶1/3处的果实直径，果形指数为纵径/横径，果把长为果实种腔底部至瓜梗基部的长度，果肉厚为果实距瓜顶1/3处横切面显示的种腔外缘到果皮的最短距离。

1.2.3 种子相关性状的调查 将自交留种收获的黄瓜种子清洗、晾晒，待完全干燥后，每个株系选取3个单瓜的种子，每个单瓜选取3个种子，用游标卡尺测量种子的长度、宽度、厚度，计算种形指数(种子长度/种子宽度)，并用0.001 g电子天平称取10粒种子的质量，换算百粒重。

1.3 数据统计分析

试验数据在Microsoft Excel中进行预处理，在IBM SPSS Statistics 25上进行变异系数统计与单因素方差分析，采用邓肯氏(Duncan’s)新复极差法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 嫁接黄瓜自交一代植物学性状变异分析

从表1可见，在所调查的21个植物学性状中，G1的变异系数介于3.88%～16.16%之间，S1的变异系数介于2.42%～9.92%之间；G1与S1相比有16个性状的变异系数升高，其中单株产量的变异系数升高最多，升高了9.02个百分点，其次是雌花数和第二雌花节位数，分别升高了6.49个和5.44个百分点。有5个性状的变异系数降低，其中果肉厚降低的最多，降低了2.18个百分点，其次是茎粗与种宽，分别降低了1.13个与0.82个百分点。表明G1的植物学性状变异更丰富，受南瓜砧木的影响较大。

表1 嫁接黄瓜自交一代和黄瓜自交系植物学性状的变异系数

2.2 嫁接黄瓜自交一代不同株系植物学性状的差异分析

2.2.1 植株性状 从表2可知，G1的8个株系中，第二雌花节位数与S1相比均差异不显著；叶片长、叶片宽、叶柄粗、节间长、茎粗、雌花数6个性状与S1相比均差异显著，且呈现叶片长和宽减小、叶柄变细、节间变长、茎变细、雌花数减少的变化趋势；G1－6、G1－8、G1－7、G1－4的叶柄长增加，其余株系减小，与S1相比，除G1－2显著减小外，均差异不显著；G1株系的株高与S1相比呈降低趋势，除G1－8、G1－6外差异均显著降低。表明南瓜砧木嫁接使G1的植株发生了多方面变化，其中，叶片长、叶片宽、叶柄粗、节间长、茎粗、雌花数的变化较大，株高次之，叶柄长、第二雌花节位数变化较小。

表2 嫁接黄瓜自交一代不同株系的植株性状

2.2.2 果实性状 从表3可见，与S1相比，G1的8个株系中，单株产量均差异不显著，果把长均显著增加，G1－5和G1－6的果实纵径显著增加，G1－3的果实横径显著增加而G1－1、G1－7和G1－8的果实横径显著减小，果形指数除G1－3和G1－4外均显著增大，果肉厚除G1－2外均显著增加，单果重仅G1－3增加显著。G1的株系表现出果实纵径和果把变长、果形指数变大、果肉增厚的趋势。表明南瓜砧木对G1的果实性状尤其果把长、果肉厚和果形指数产生了较大影响，使绝大部分果实变长变细，但对单果重和单株产量的影响较小。

表3 嫁接黄瓜自交一代不同株系的果实性状

2.2.3 种子性状 从表4看出，G1的8个株系种长、种宽和百粒重与S1相比均差异显著，表现为种子变短、变窄、百粒重减小。种形指数和种厚仅G1－3株系与S1相比显著降低，其他株系与S1相比均差异不显著，其中G1－1、G1－6、G1－8的种形指数和种厚均表现为增大趋势。表明南瓜砧木对G1的种子表型产生了显著影响，使种子体积变小，百粒重显著降低。

表4 嫁接黄瓜自交一代不同株系的种子性状

2.3 嫁接黄瓜自交一代植物学形态特征变异筛选

试验中观察到G1不同株系的单株与S1相比均有植物学形态特征变异，同一株系内的变异单株，大多数植物学形态特征较一致，而有少数植株在叶片、果实、雌花、种子等形态特征方面表现出一定的特异性，称之为特异单株。调查结果显示，特异单株主要分布在G1的6个株系中(表5)，其中G1－2、G1－5较多，占比均在10.0%以上；G1－1、G1－3、G1－4、G1－6出现较少，占比均在6.0%以下。

表5 嫁接黄瓜自交一代不同株系的特异单株频次

以G1－5株系为例，将特异单株G1－5－20和多数变异代表单株G1－5－16的叶片、果实、雌花、种子形态与S1－8单株进行比较，结果显示，G1－5－16的叶片与S1－8相比，叶柄变细，叶片较为平展，叶缘锯齿不明显；而特异单株G1－5－20的叶片明显变小，叶柄变短，叶片较皱且具有明显的叶缘锯齿(图1)。G1－5－16果实的果把与S1－8相比明显变长且果棱不明显，但特异单株G1－5－20的果实明显短小，果把与S1－8相比没有变长，甚至略短，果棱与G1－5－16相比较明显(图2)。G1－5－16的雌花与S1－8相比略小，花瓣较平展；而特异单株G1－5－20的雌花花瓣内卷且较皱(图3)。G1－5－16的种子与S1－8相比明显变小，而特异单株G1－5－20的种子与S1－8相比体积略增大(图4)。

图1 嫁接黄瓜自交一代G1－5株系变异单株与S1－8单株的叶片形态

图2 嫁接黄瓜自交一代G1－5株系变异单株与S1－8单株的果实形态

图3 嫁接黄瓜自交一代G1－5株系变异单株与S1－8单株的雌花形态

图4 嫁接黄瓜自交一代G1－5株系变异单株 与S1－8单株的种子形态

3 讨论与结论

本试验结果表明，南瓜砧木对嫁接黄瓜自交一代的植物学性状产生较大影响，使16个性状的变异幅度明显提高，5个性状的变异幅度减小；大部分性状与接穗自交系相比在统计学上差异显著，呈现出第二雌花节位处的叶长和叶宽减小、叶柄和茎变细、节间变长、雌花数减少、果把变长、果肉增厚、种长和宽减小、百粒重减小的总体变异趋势。另有少数单株表现出明显不同于多数单株的特异性，且这种特异单株在除G1－7和G1－8外的6个株系中均被观察到，以G1－5和G1－2株系中较多，占比分别在14.00%和12.24%，其余株系中占比在3.23%～5.13%。

研究表明嫁接会诱导植物学性状发生变异，甚至产生新性状[19，20]。Li等[21]用芥菜和红卷心菜嫁接，得到的嫁接嵌合体的有性自交后代叶片性状发生显著变异，与对照相比叶边缘变得完整且具有波纹。Zhang等[22]发现绿豆嫁接到红薯上后也发生了明显的植物学性状变异，表现为植株形态变为蔓生、叶片变得狭长、种皮变黑，且这些变异能稳定遗传好几代。本研究用南瓜嫁接黄瓜，得到的嫁接黄瓜有性自交后代叶片、果实、种子、雌花表型也发生了明显变异，与对照相比，大多数单株的叶片较为平展、边缘锯齿不明显且叶柄变细，果把明显变长且果棱不明显，种子变小，雌花略小且花瓣较平展；而少数单株的叶片明显变小、较皱且具有明显的叶缘锯齿，叶柄较短，果实短小、略有果棱，种子体积明显增大，雌花花瓣内卷明显且较皱。可见，嫁接均能使接穗植物的自交后代出现植物学性状变异。

但嫁接引起植物后代变异的具体原因还不明确。Yang等[23]研究证明在葡萄树嫁接连接处有基因组水平的mRNA交流，这种交流以被动或基因型与环境依赖的方式发生，猜测是嫁接植物(包括水果和蔬菜)中广泛存在的现象。因此，推测南瓜砧木与黄瓜接穗嫁接后可能也存在遗传物质的交流，从而使嫁接黄瓜自交一代的植物学性状发生改变。

本研究仅探究了以南瓜为砧木的嫁接黄瓜自交一代的植物学性状变异情况，今后有必要对这些变异性状进行多代筛选验证，以期深入探究嫁接黄瓜自交后代的遗传变异规律。