调环酸钙对杭白菊内源激素和株型调控的研究

曲红瑶，王 杰，祝丽香

（山东农业大学农学院，山东 泰安 271018）

杭白菊(Chrysanthemum morifolium Ramat．cv．Hangju)的收获器官为着生于枝条顶端的头状花序，单株花序数决定杭白菊栽培的经济效益。通过增加分枝数来增加单株花序数，可提高杭白菊的栽培效益。自然生长的杭白菊分枝数量少、枝条长，植株易倒伏且产量低。塑造杭白菊合理的分枝结构是提高杭白菊抗倒伏能力和种植效益的关键。目前，增加杭白菊分枝数的方法是多次人工摘心。摘心造成杭白菊植株大量伤口，导致病毒病流行，而且人工成本高，影响杭白菊的种植效益。因此，寻找一种增加分枝数的轻简方法是杭白菊栽培中亟待解决的问题。

植物侧枝的发育受植物激素、环境及遗传因子控制。植物生长调节剂具有植物激素相似得生物学效应。研究已证实植物生长调节剂能有效调控植株分枝，而且调控效率高、易于操作。长期以来，观赏菊花的株型调控多使用多效唑、矮壮素[1-2]。因残留问题，限制了多效唑和矮壮素应用于药食两用杭白菊的栽培。调环酸钙是环己烷羧酸类植物生长调节剂，具有降低株高、促进侧枝发育的功效[3-4]，是替代多效唑的最优选择，已广泛用于提高水稻[5]、小麦[6]的抗倒伏性。调环酸钙具有低毒、低残留的优点[7]。调环酸钙在植株内半衰期为1.4～15 d[8]，残留量低于韩国标准（0.02 mg/kg）。因此，在杭白菊生育期内喷施调环酸钙不会影响杭白菊的药用和食用品质。

本研究在大田条件下，比较研究喷施调环酸钙与人工摘心对杭白菊分枝的调控效果，为利用调环酸钙代替人工摘心提供理论依据，实现杭白菊栽培节本增效。

2 材料与方法

2.1 试验地概况

盆栽试验于2020年在山东农业大学农学实验站进行。试验田位于北纬36°，东经117°，属温带大陆性季风气候，年平均降雨量和年平均气温分别为697.3 mm 和13℃。取试验田0—20 cm 土层土壤作盆栽用土，该土壤的基本特性为：pH7.2、有机质2.93%、全氮0.85%、速效氮120 mg/kg、速效磷31 mg/kg、速效钾93 mg/kg。

2.2 试验设计

盆栽试验采用完全随机试验设计。试验设不摘心对照（CK）、摘心（ZX）、50%植株出现一级分枝出现时喷施100 mg/L 调环酸钙（T1)，50%植株出现一级分枝、50%植株出现二级分枝时分别喷施100 mg/L 调环酸钙（T2)。盆栽试验所用黑色塑料盆高25 cm，上、下口径分别为20 cm、30 cm。每盆装土10kg，施5 g 复合肥（15-8-20）、1.20 g 控释氮肥（控释期60 d≥42%）、1.01 g 尿素（≥46%）、2.00 g 硫酸钾（≥51%）作基肥。选生长状态一致、健壮无病的杭白菊分蘖苗于2020年4月20日每盆定植2 株。每个处理50 盆，共300 盆。2020年6月26日田间50%植株出现一级分枝、7月22日田间50%植株出现二级分枝时，按试验设计喷施调环酸钙溶液，同时进行摘心处理、对照喷施相同体积的清水。7月26日采集杭白菊植株主茎、一级分枝和二级分枝上成熟叶片，新鲜叶片以锡箔纸包裹并标号，置于冰盒暂存，立即转移至实验室-80℃冰箱保存，用于营养生长期激素含量测定。

2.3 测定指标

采用高效液相色谱法测定内源激素含量。

卷尺测量株高、封顶高度、分枝位置，量角器测定分枝角度。

株高：植株基部至植株最高处。

封顶高度：植株基部至主茎顶端产生柳叶部位。

一级分枝：主茎上产生的枝条。

二级分枝；一级枝上产生的枝条。

分枝角度： 一级分枝与主茎所形成的夹角。贴茎枝未一级分枝与主茎的分枝角度为0～45°，伸展枝为45～90°，偃伏枝为分枝角度大于90°

2.4 数据统计分析

采用DPS7.05 软件进行数据统计分析，Microsoft Excel 2013 整理数据并绘制图表。

3 结果分析

3.1 对叶片激素含量的影响

表1可知，摘心和喷施调环酸钙改变了杭白菊主茎叶、一级和二级分枝叶内源激素的含量。各处理二级分枝叶生长素含量显著高于一级分枝叶。与CK 相比，摘心增加了主茎叶生长素含量，喷施调环酸钙降低了主茎叶生长素含量（表1）。摘心和喷施调环酸钙提高了一级和二级分枝叶生长素含量，变化趋势均为T2＞ZX＞T1＞CK。各处理一级分枝叶细胞分裂素含量均高于二级分枝叶。摘心和喷施调环酸钙处理降低了主茎叶细胞分裂素含量，但提高一级和二级分枝叶细胞分裂素含量，变化趋势均为ZX＞T2＞T1＞CK。各处理二级分枝叶赤霉素含量均显著高于一级分枝叶。摘心和喷施调环酸钙降低了主茎叶赤霉素含量，显著提高二级分枝叶赤霉素含量，变化趋势均为ZX＞T2＞T1＞CK。ZX 和T2一级分枝叶赤霉素含量无显著差异，但显著高于CK 和T1，表现为ZX＞CK、T2＞T1。主茎叶、一级和二级分枝叶脱落酸含量变化无规律。主茎叶脱落酸含量T2＞T1、CK＞ZX，一级和二级分枝叶脱落酸含量ZX＞CK、T2＞T1。综上所述，一级和二级分枝叶生长素、细胞分裂素、赤霉素和脱落酸含量均为T2＞T1、ZX＞CK。

表1 摘心和喷施调环酸钙杭白菊叶激素含量的变化（ng/g FW）Table 1 Changes of hormone content in C.morifolium leaves after pinching and spring Prohexadione-Ca

3.2 对株高和分枝的影响

植物株高和分枝是构成株型的主要因子。摘心和喷施调环酸钙杭白菊株高与分枝变化趋势相同（表2）。与CK 相比，摘心和喷施调环酸钙降低了封顶高度、株高和一级分枝长，显著增加一级和二级分枝数及二级分枝长。杭白菊的封顶高度、株高和一级分枝长均为CK＞ZX、T1＞T2。二级分枝长表现为ZX＞CK，T1＞T2。一级和二级分枝数均为T2＞T1、ZX＞CK。可见，2 次喷施调环酸钙T2处理更有利于增加分枝数、缩短分枝长。

表2 摘心和调环酸钙对杭白菊株高和分枝的影响Table 2 Effects of pinching and spring Prohexadione-Ca on height and branches of C.morifolium

3.3 对分枝位置的影响

分枝的位置和角度决定杭白菊叶片的空间分布，影响叶片的光合能力。摘心和喷施调环酸钙降低了一级分枝在主茎上产生位置和一级分枝在主茎上部产生比率，增加了中下部产生比率。ZX、T1和T2一级分枝在主茎上产生位置比对照降低了19.99%～36.39%，差异显著，T2一级分枝位置最低。ZX 一级分枝在主茎上部产生比率低于对照，但无显著差异，T1和T2则显著低于对照，T2最低。相反，T2在主茎中下部产生的百分比显著高于T1和ZX。ZX、T1和T2同样降低二级分枝在一级分枝上产生位置，ZX、T1、T2分别比对照降低了22.15%、6.51%、12.04%。由上可知，2 次喷施调环酸钙T2处理更有利于减少主茎上部产生一级分枝的比率、增加二级分枝在一级分枝。

图1 摘心和喷施调环酸钙对杭白菊分枝位置的影响Figure 1 Effects of pinching and spring Prohexadione-Ca on and branch location of C.morifolium

3.4 对分枝一级分枝角度的影响

表3所示，分枝角度对株型起决定作用。摘心和喷施调环酸钙降低了一级分枝贴茎枝和偃伏枝的比例，增加了伸展枝的比例。与CK 相比，ZX、T1和T2贴茎枝百分比降低了20.57%～36.07%,表现为ZX＞T1＞T2＞CK。ZX 偃伏枝的百分比与对照基本相同，而T1则仅0.46%，比对照降低近10 倍，T2无偃伏枝。与此相反，ZX、T1和T2伸展枝的百分比比对照增加7.55%～19.43%，T1和T2无显著差异，但显著大于ZX。

表3 各处理对金丝皇菊一级分枝数角度的影响Table 3 Effects of pinching and spring Prohexadione-Ca on and branch angle of C.morifolium

4 讨论

4.1 喷施调环酸钙可调控杭白菊叶片内源激素水平

植物分枝习性受内源激素的调控，植物生长调节剂通过调控内源激素影响分枝的生长发育。同样，摘心调控菊花不同部位内源激素已经得到证实[9]。本研究也发现，摘心和喷施调环酸钙改变了主茎叶、一级和二级分枝叶内源激素水平。与对照相比，ZX、T1、T2降低了一级分枝叶生长素含量、提高了细胞分裂素含量；ZX、T1、T2二级分枝叶生长素、赤霉素和脱落酸含量显著高于对照，细胞分裂素与对照无显著差异。ZX、T1、T2内源激素的变化趋势相同，说明喷施调环酸钙与摘心的效果相似。T2各内源激素含量均高于T1，说明喷施2 次调环酸钙对内源激素的调控效果优于喷施1 次。

生长素和赤霉素同为促进生长类激素，与叶片发育程度有关，这2 种激素含量在未成熟叶片高于成熟叶片。二级分枝叶生长素、赤霉素和脱落酸的含量高于一级分枝叶，由此推测二级分枝叶片成熟度低于一级分枝叶。杨婕[11]发现榉树分枝中小侧枝叶片的赤霉素、生长素和脱落酸含量始终高于大侧枝。摘心和喷施调环酸钙叶片生长素和赤霉素含量均为二级分枝叶大于一级分枝叶，与屈连伟等[10]对菊花摘心的研究结果一致，说明喷施调环酸钙达到与摘心相同的效果。

多数研究认为调环酸钙降低叶片赤霉素含量[12]。本研究喷施调环酸钙显著提高杭白菊叶片赤霉素含量。具有生物活性赤霉素的合成有2 条途径： 非3,13-羟基化途径产生GA4进一步形成有生物活性GA3和早期13-羟基化途径产生GA20进一步形成有生物活性GA1[13]。调环酸钙主要抑制GA20至GA1途径，并提高GA20含量，促进GA4至GA3途径[14]。调环酸钙持效期短，当调环酸钙持效期过后因GA20含量提高造成活性赤霉素反弹性增加。菊花中非3,13-羟基化和早期13-羟基化途径同时存在[15]。本研究取样时间与第1 次喷施调环酸钙间隔超过30d，与第2 次喷施调环酸钙间隔4d。由此推测喷施调环酸钙提高杭白菊叶片赤霉素含量可能有两方面得原因：第一，第1 次喷施调环酸钙持效期过后活性赤霉素反弹性增加；第二，提高了早期非3,13-羟基化途径合成活性赤霉素的能力。喷施调环酸钙也提高白菜叶片赤霉素含量[12]，与本研究结果相同。白菜叶非3,13-羟基化途径是合成GA3的主要途径，杭白菊叶片非3,13-羟基化途径是否是主要途径有待进一步研究。

4.2 喷施调环酸钙有利于塑造杭白菊最佳株型

株高和分枝等是构成株型的重要指标[16]。石原英介等[17]和Kim 等[15]发现调喷施环酸钙能降低观赏菊花的株高。本研究喷施调环酸钙降低杭白菊的封顶高度和株高也证实调环酸钙能的矮化作用。但本研究喷施调环酸钙增加了一级和二级侧枝长度，这可能与测定时期有关。调环酸钙持效期持效期短30～40 d，而且因植物而异[18]。花生喷施调环酸钙持效期7～14 d[19]、苹果为20～30 d[20]。调环酸钙主要阻碍赤霉素合成过程中GA20向活性赤霉素的转化过程，但增加GA20的含量。随着调环酸钙持效期结束，积累前体GA20转换为活性赤霉素，增加了活性赤霉素含量，从而促进枝条伸长生长。Kim 等[21]认为调环酸钙对营养生长的抑制作用维持3～4 周，此后，叶片赤霉素含量增加，加快营养生长。屈连伟等[9]发现菊花叶赤霉素含量与枝条长度正相关，李广维等[22]也证实调环酸钙增加棉花侧枝长度。本研究杭白菊枝条长度测定时期为采收期，一级和二级枝条长显著超过对照和摘心是调环酸钙持效期过后赤霉素含量增加导致枝条补长的缘故。王杰等[23]研究6-BA 和调环酸钙处理降低杭白菊一级和二级枝条长度，其调环酸钙喷洒时间为7月25日开始，而本研究调环酸钙喷洒在7月22日结束。由此推测调环酸钙喷施时间差异导致对杭白菊侧枝控制差异的主要原因。Elfving 等[3]研究表明，调环酸钙能在短期内有效抑制甜樱桃新梢的伸长。Medjdoub[20]和Kim[21]发现喷施调环酸钙后苹果枝条在生长后期会出现二次补长。喷施2 次调环酸钙T2一级和二级分枝长度明显短于比喷施1次调环酸钙T1。可见，2 次喷施调环酸钙才能更有效地控制杭白菊枝条长度。

各处理一级分枝在主茎上部产生比例最高，其次为中部，下部最少。屈连伟等[10]研究发现，菊花腋芽生长具有叶片位置的差异性，上部叶片的腋芽比中部和下部叶片的腋芽更容易萌发成侧枝，本研究也佐证了屈连伟等[10]的研究结果。分枝的位置和角度决定植株抗倒伏能力和截获光能的能力[24]。喷施调环酸钙显著增加主茎中下部一级分枝所占比率，降低上部一级分枝所占比率，二级分枝在一级分枝上着生位置低于对照，避免植株头重脚轻，增加抗倒伏性，而且T2的作用效果优于T1。

分枝角度决定枝条间的平衡和植株内的通风透光[25]。Cui 等[26]研究发现赤霉素和生长素共同可控制分枝角度。王磊等[27]发现苹果树枝条开张角度与叶片生长素含量负相关。喷施调环酸钙和摘心增加一级分枝伸展枝比例缩小贴茎枝比率，可能与喷施调环酸钙和摘心降低一级分枝叶生长素含量有关。与对照相比，ZX、T1和T2显著增加伸展枝所占比率、减少偃伏枝和贴茎枝所占比率，形成低矮、开阔的株型，有利于植株内通风透光和抗倒伏。喷施调环酸钙减少贴茎枝和增加伸展枝的效果优于摘心。可见，喷施调环酸钙的作用效果与摘心类似且优于摘心。

杭白菊花序仅着生在枝条的顶端，分枝数与花序产量正相关。摘心促进菊花侧枝发育，增加侧枝数量[28]喷施调环酸钙一级和二级分枝数显著高于摘心，起到与摘心提高菊花产量相同的目的。

5 结论

喷施调环酸钙与摘心对杭白菊内源激素和侧枝生长具有相似的影响。与摘心相比，喷施调环酸钙增加侧枝的数量，改变了侧枝着生位置和分枝角度，更有利于构建合理的杭白菊株型，以喷施2 次调环酸钙的效果更佳。