灌浆期高温胁迫对玉米籽粒淀粉粒度分布及黏度参数的影响

余梦奇,陈志英,胡 健,路梦莉,张雅婷,李文阳

(安徽科技学院 农学院,安徽 凤阳 233100)

0 引言

玉米籽粒的主要成分是淀粉,在胚乳中以颗粒态形式存在,占成熟玉米干重70%左右[1,2],玉米产量和品质受淀粉积累量多少的影响[3,4]。玉米胚乳淀粉粒的直径一般为7～25μm,形状不规则,平均直径在10μm左右[5,6]。淀粉的理化性质直接影响着淀粉的进一步加工和应用,粒度分布和黏度参数是衡量其品质的主要性状[7,8],玉米淀粉理化特性受自身遗传背景和生长环境的影响[9-12]。

随着工业化进程的加速,矿物燃料大量使用,温室气体大量排放,导致全球气候变暖,全球地表气温波动上升[13]。IPCC第5次报告表明,地表平均温度上升0.85℃在1880-2012年间[14]。同期,7～9月极端高温天气发生次数变多且连续时间变长[15]。近年来,夏玉米遭受高温热害的频率也显著增加,华北平原高温热害呈逐渐加重的趋势,且受灾严重[16]。温度是影响玉米生长的重要条件,在一定程度上气象条件直接影响着玉米的产量。张萍等[17]研究发现,灌浆期是淀粉产生的重要时期,高温致使玉米中后期灌浆速率降低,且灌浆连续时期减少,从而造成籽粒粒重下降,高温胁迫影响籽粒的库容以及源库比,进而影响产量[18-20],高温还会影响蛋白质的积累和淀粉的代谢[21],进而影响品质。因此,高温对玉米生长发育造成的影响是目前农业生产亟待分析的问题。前人关于高温对玉米研究多数集中于籽粒发育特性、淀粉与蛋白质积累等方面,而对于玉米淀粉粒度分布与化学特性的报道较少。

因此,本试验以郑单958、隆平206、安科985为材料,在灌浆期进行高温胁迫,研究高温胁迫下玉米籽粒淀粉粒度分布特征与黏度参数的变化,探究高温胁迫对玉米产量和淀粉品质的影响。

1 材料与方法

1.1 试验材料与处理

试验于2019年在安徽科技学院种植基地进行。以郑单958、隆平206、安科985为试验材料,采用2因素随机区组设计,利用盆栽试验,设对照、灌浆期高温2个处理,分别用CK、HT表示,高温处理参照乔江方等方法加以改进,高温处理用长×宽×高为20 m×8 m×3.5 m的温室,周围用透光率95%以上的塑料膜围住(温室周围塑料膜均能卷起,便于气体交换),灌浆期将盆子搬入温室中,每天6:00-18:00进行增温处理,其余时间卷起薄膜使内外气温一致,胁迫30 d,高温处理期间采用温湿度记录仪对温度和相对湿度进行测定,对照处理平均温度(32±2)℃,高温处理平均温度(39±2)℃。采用上口直径30 cm,下口直径18.5 cm,高23 cm花盆进行种植,每盆装土12 kg。每盆留苗2株,4叶期定苗至1株,每个处理5次重复。玉米吐丝期间,采集大田同期同品种的植株花粉,对盆栽玉米进行人工授粉。播种期6月20日,收获期9月25日。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 籽粒淀粉的提取。参照Peng等[22]与Hoseney等[23]方法稍加改进,取5 g玉米籽粒(穗中部)用蒸馏水浸泡24 h后,用镊子撕去玉米种皮,剔除胚,然后用研钵研磨,用200μm的纱布均匀过筛,然后离心(3 500 r/min,10 min),除去上清液,加入10 mL、2 mol/L的NaCl,离心,除去上清液,用相同的方法分别加入0.2% NaOH、2%SDS,再离心10 min。最后用丙酮清洗3次,风干,-20℃低温贮存备用。

1.2.2 淀粉粒粒度分布的测定。使用LS13320衍射粒度分析仪(美国贝克曼库尔特公司生产),进行淀粉粒径分析。

1.2.3 籽粒品质测定。使用DA7200近红外分析仪(瑞典波通公司)测定玉米籽粒蛋白质、淀粉和脂肪含量。

1.2.4 淀粉黏度参数测定。使用瑞典Perten公司Supper3快速黏度分析仪测定淀粉黏度参数。每处理取3 g玉米面粉放入铝筒中,加入25 m L蒸馏水,混匀后放在快速黏度分析仪中测定。

1.3 数据处理

采用Excel 2016及DPS进行数据统计与分析。

2 结果与分析

2.1 高温处理影响了玉米穗部性状

由图1可知,高温胁迫对玉米穗部性状有着显著差异,进一步分析可知(表1),正常生长条件下单株产量郑单958最高、安科985次之、隆平206最低。高温胁迫对3个玉米品种的穗行数无显著影响,显著降低了玉米单株产量、百粒重、穗粒数、行粒数和穗长,穗粒数降低主要由行粒数减少引起。与对照相比,高温胁迫下郑单958、隆平206、安科985单株产 量 分 别 降低53.23%、52.21%、57.18%,百 粒 重 分 别 降 低14.96%、22.00%、37.13%,穗粒数分别降低51.47%、39.29%、33.33%,行粒数分别降低46.27%、39.29%、33.33%,穗长分别降低20.28%、22.40%、9.97%。

图1 高温胁迫对玉米穗部性状的影响

表1 高温胁迫对玉米产量、产量构成及穗部性状的影响

2.2 高温处理影响籽粒品质

由表2知,高温胁迫处理对玉米籽粒蛋白质、脂肪、淀粉含量有着显著差异,降低籽粒淀粉含量,增加籽粒脂肪、蛋白质含量。玉米籽粒品质性状变化趋势在3个玉米品种中基本表现一致。与对照相比,高温胁迫下郑单958、隆平206、安科985淀粉含量分别降低8.9%、8.8%、9.5%,脂肪含量分别增加19.7%、28.7%、25.0%,蛋白质含量分别增加71.4%、30.3%,37.1%。

表2 高温胁迫处理对玉米籽粒品质的影响

2.3 高温处理影响玉米淀粉粒体积

由表3知,玉米小型淀粉粒组(粒径D＜3μm)体积占9.73%～10.87%,中型淀粉粒组(粒径D3～18μm)体积占44.10%～63.43%,大型淀粉粒组(粒径D＞18μm)占体积25.70%～46.17%。说明对体积贡献大小依次为中型淀粉粒、大型淀粉粒、小型淀粉粒。高温胁迫下,中、小型淀粉粒体积所占比例降低,造成大型淀粉粒体积占比和淀粉粒体积平均粒径呈显著增加的趋势。2个品种玉米淀粉粒体积变化趋势基本一致,可见高温胁迫下显著降低中、小型淀粉粒体积占比,增加大型淀粉粒体积占比。说明高温胁迫下不利于中、小型淀粉粒体积的增大。

表3 高温胁迫处理下玉米淀粉粒体积分布

2.4 高温处理影响淀粉粒表面积分布

由表4可知,小型淀粉粒组(粒径D＜3μm)表面积占55.73%～56.90%,中型淀粉粒组(粒径D3～18μm)表面积占28.87%～32.70%,大型淀粉粒组(粒径D＞18μm)表面积占10.40%～15.20%,说明对表面积贡献最大为小型淀粉粒、贡献最小为大型淀粉粒。在高温胁迫下,2个品种玉米籽粒中、小型淀粉粒表面积的比例显著减少,大型淀粉粒表面积的比例显著增加。可见,高温胁迫下玉米淀粉粒表面积平均粒径增加,是由于中、小型淀粉粒表面积比例减少而产生。

表4 高温胁迫处理下玉米淀粉粒表面积分布

2.5 高温处理影响不同粒径淀粉粒数目分布

由表5知,淀粉粒中,小型淀粉粒组占绝大部分(粒径D＜3μm),占总数目的99%～99.10%,中型(粒径D3～18μm)、大型(粒径D＞18μm)淀粉粒组所占比例很小,分别占0.87%～0.96%和0.03%～0.04%,说明玉米籽粒淀粉粒主要由小型淀粉粒组成。高温胁迫对2个品种淀粉粒数目分布影响较小,不同粒径淀粉粒数目占比与对照相比无显著变化。

表5 高温胁迫处理下玉米淀粉粒数目分布

2.6 高温处理影响玉米籽粒淀粉黏度

从表6可以看出,与对照比较,高温胁迫下玉米淀粉的峰值黏度、低谷黏度、最终黏度、稀懈值均显著减少。说明高温胁迫降低淀粉峰值黏度等黏度参数。

表6 高温胁迫处理对玉米淀粉黏度参数的影响

3 结论与讨论

高温胁迫是造成玉米产量下降的重要非生物胁迫之一,在玉米整个生育阶段都有发生对其生长产生一定的影响,并影响产量形成[24,25]。杨欢等[26]研究发现,籽粒建成期高温胁迫致使穗粒数减少,粒重降低。降志兵等[27]研究表明,高温处理后,有效花粉数目减少,果穗结实率降低。张吉旺等[28]研究发现,大口期到成熟期高温使玉米的籽粒产量显著降低,本研究表明,玉米单株产量、百粒重、穗粒数、行粒数均在高温胁迫下显著降低,行粒数降低是造成穗粒数减少主要原因,穗粒数和粒重共同作用造成单株产量下降。前人研究表明,玉米开花期前后高温增加了籽粒粗蛋白和粗脂肪含量[29],本研究表明,灌浆期高温胁迫使玉米籽粒淀粉含量降低,脂肪和蛋白质的含量升高。

张丽等[30]在研究玉米淀粉粒粒度分布特征中,以2μm和15μm为划分点将淀粉粒分为小、中、大3类。本研究发现玉米籽粒淀粉粒径一般在0.4～30μm,参照前人分级方法,本试验取低谷值3μm、峰值18μm,将淀粉粒分为大(D＞18μm)、中(D3～18μm)、小(D＜3μm)3个类别,其中玉米籽粒小型淀粉粒数目占比为(99%～99.10%),可见小型淀粉粒是玉米籽粒胚乳的主要组成部分。

籽粒胚乳中淀粉以颗粒态存在,其理化特性受淀粉粒大、小分布特征的影响,玉米淀粉粒度分布受自身遗传背景和生长环境的影响[9-12]。李文阳等[31]研究发现,小麦花后高温处理,显著降低籽粒B型淀粉粒体积、表面积占比,A型淀粉粒体积、表面积占比显著增加。Kaur等[32]研究表明,马铃薯种植环境不同其淀粉粒分布存在显著差异,不同粒径淀粉粒随着灌浆期温度升高而降低。王瑾等[33]研究发现,随种植密度的增加,玉米胚乳淀粉粒度分布有显著变化。本研究结果表明,灌浆期高温胁迫对玉米籽粒淀粉粒体积、表面积百分比有显著影响;灌浆期高温胁迫下,中、小型淀粉粒体积和表面积占比显著降低,大型淀粉粒和平均粒径则显著增加;高温胁迫对淀粉粒数量分布无显著影响。可见本试验中高温胁迫不利于中、小型淀粉粒体积和表面积的产生。

淀粉黏度是评价淀粉进一步深加工的重要因素。淀粉的黏度参数受到众多因素的影响,如生长环境、种植密度、播期等农艺措施也影响了淀粉的黏度参数。贺江等[34]在研究玉米时发现,随磷水平的增加,峰值黏度、最终黏度等参数显著增加。本研究表明,灌浆期进行高温胁迫显著降低淀粉峰值黏度、低谷黏度、最终黏度等参数。说明高温胁迫处理降低中、小型淀粉粒体积和表面积比例、增加大型淀粉粒体积和表面积比例,进而降低玉米淀粉峰值黏度等黏度参数。