岷江干旱河谷不同植被恢复技术模式植物多样性特征

张利, 徐舟, 单凤娇, 肖玖金, 刘建霞, 李旭华, 刘千里

1. 阿坝州林业和草原科学技术研究所，四川 汶川 623000；2. 阿坝州森林和草原资源站，四川 马尔康 624000；3. 四川农业大学林学院，四川 成都 611130；4. 四川省林业科学研究院，四川 成都 610081

生物多样性是测度生态系统内物种组成、结构多样性和复杂化程度的客观指标，是生态系统内生物群落对生物和非生物环境综合作用的外在反映[1-3]。物种多样性是指物种种类与数量的丰富程度，是一个区域或一个生态系统可测定的生物学特征，是物种丰富度和分布均匀性的综合反映，体现了群落结构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度和生境差异，是揭示植被组织水平的生态基础[4-9]。不同的植物种类和植被恢复模式对植物群落的恢复具有不同的促进作用[10]，开展不同恢复模式的群落物种多样性分析能更好的评价群落结构和发展变化，为生态系统功能的运行和维持提供科学依据[11]。

干旱河谷区是一种特殊的地理区域和生态系统，广泛分布于横断山脉，是我国典型的生态脆弱区。在自然因素和人为干扰下，干旱河谷区植被退化严重，严重影响干旱河谷区生态功能和当地社会经济发展，对干旱河谷地区植被修复迫在眉睫。岷江干旱河谷是横断山区东北缘的典型半干旱区，也是长江上游典型的生态脆弱区，气候干燥温暖，土壤贫瘠[12]。该区在自然和人为作用共同驱动下，植被严重退化，现如今植被以矮灌和草本为主[13]，结构简单，山地灾害频繁，植被恢复困难[14]，是我国生态保护和植被恢复的重点区域之一[15]。近年来，针对岷江干旱河谷的研究主要集中于植被特征、植被恢复树种选择、灌丛生物量及不同植被恢复模式适应性等方面[12,16-20]，而对于不同植被恢复措施对物种多样性和稳定性的影响研究尚未见报道。为探索适宜岷江干旱河谷地区的植被恢复措施，以岷江干旱河谷地区植被恢复区为研究对象，对不同植被恢复措施下群落物种多样性和稳定性进行研究，为岷江干旱河谷区植被修复和重建提供科学依据。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于阿坝州理县蒲溪沟沟口至木堆阴山，该区属于四川省西部内陆高山峡谷腹心地带，属高山峡谷地貌，典型的干旱河谷区。研究区海拔1 700 m 左右，温带季风气候，年平均气温11.8℃ ，年均降雨量592.3 mm，年均蒸发量 1 413.9 mm。研究区土壤以旱生灌木草丛植被下发育的山地燥褐土为主，地被物以矮灌和草本为主，主要以川甘亚菊（Ajania potaninii）、黄花亚菊（Ajania nubigena）、中亚紫菀木（Asterothamnus centraliasiaticus）、白刺花（Sophora davidii）、扁 核 木（Prinsepia utilis）、羊蹄甲（Bauhinia purpurea）和刺旋花（Convolvulus tragacanthoides）等物种为主。

1.1.1 样地调查

栽种5年零3个月后，于2021年8月对不同植被恢复措施植物群落结构组成进行调查。在各植被恢复模式下随机布置5个5 m×5 m的灌木样方，并在样方四角及中间分别设置1个1 m×1 m草本样方，共计5个。调查记录植物群落物种组成、物种盖度、高度，并记录样方相对应的经纬度、海拔、坡位、坡向、坡度等信息。

1.2 试验方法

于2016年5月在研究区选取了坡度、坡位和坡向等条件一致的区域，以“岷江柏（Cupressus chengiana） +辐射松（Pinus radiata）”按照1：1的比例进行混交，密度为1 650株·hm-2，株行距为2 m×3 m，栽植的岷江柏和辐射松均为3年生幼苗。设置鱼鳞坑整地和水平阶整地两种整地类型，并对每种整地类型进行了不同的覆盖处理（石块覆盖、地膜覆盖、遮阳网覆盖、未覆盖）及施肥处理（有机肥、配方肥、未施肥），每种处理最少3个重复，并以毗邻未处理的原始干旱河谷灌丛为对照（见表1），每个处理对应的样地面积为0.67 hm2。其中，整地方式包括鱼鳞坑大穴整地和水平阶带状整地，林地覆盖方式包括石块覆盖（苗木栽植后，就地取用石块对窝穴周围进行覆盖）、塑料薄膜覆盖（将塑料薄膜剪成60 cm×60 cm的正方形，成锅圈状覆盖于窝穴周围）和遮阳网覆盖（将遮阳网剪成60 cm×60 cm的正方形，成锅圈状覆盖于窝穴周围），施肥包括生物有机肥（总养分含量N2P2O5+P2O5+K2O≥4%，施用底肥1 kg·穴-1）和配方肥（施肥量为尿素20 g·株-1、过磷酸钙100 g·株-1）。

表 1 植被恢复技术措施与栽植树种生长特征Tab. 1 Vegetation restoration technical measures and growth characteristics of planted tree species

1.3 数据处理与分析

1.3.1 重要值计算

灌木/草本植物重要值=相对高度+相对盖度[21]。

1.3.2 植物多样性测度

群落α多样性采用物种丰富度指数（R）、Simpson多样性指数（D）、Pielou均匀度指数（J）等方面对不同森林群落类型的物种多样性进行计算与分析比较[21,22]，其计算公式如下：

Margalef丰富度指数：R=（S-1）/lnN

式中，S表示样地内所有物种数；Pi=Ni/N，Ni为种i的重要值，N为样地中所有物种的重要值之和。

1.3.3 群落的稳定性测度

采用M. Godron贡献定律法[23]测定植被群落稳定性，其方法是将不同植被恢复模式所调查的植物种类按频度大小依次排序，并转化为相对频度进行逐步累积，计算总种数倒数的累计百分数和相对频度的累计百分数；以植物种类累积倒数百分比为x轴，以累积相对频度为y轴，建立模糊散点平滑曲线；最后，与直线x+y= 100相交，求交点坐标，即为所求植物群落的稳定点。交点坐标越接近（20，80），群落就越稳定；相反，交点离（20，80）点越远，稳定性越差[24-25]。

在M. Godron稳定性的测定中，参照吕光辉等[26]的研究，将各种植物的频度换成了盖度，在绘制散点图及曲线平滑的过程中，首先建立数学模型，模拟散点图平滑曲线。为直观表达交点坐标与平衡点坐标（20，80）之间的远近，将交点坐标与平衡点坐标的距离以欧式距离表示。在群落稳定性测算过程中，当交点坐标与（20，80）间的距离14.142时，群落视为稳定状态，否则为不稳定[27]。

2 研究结果

2.1 不同植被恢复技术措施植物种类组成特征

随着时间的推移，不同恢复措施对植物种类组成产生了影响（见表2），不同处理方式对物种多样性的影响，不同植被恢复模式下的物种数均明显高于对照组。在不考虑交互作用的条件下，水平阶整地方式明显由于鱼鳞坑整地方式，分别为22种和12种；石块优于地膜和遮阳网，配方肥优于有机肥。不同恢复措施下的物种数（见图1）。

表 2 不同处理方式对物种多样性的影响Tab. 2 Effects of different treatments on species diversity

2.2 不同恢复技术措施植物群落物种多样性差异

进一步对不同恢复措施植物群落灌木层和草本层的物种多样性进行研究，总体上来看，各恢复措施对草本层植物多样性指数的促进作用均高于灌木层。

从图2可以看出，各恢复措施均降低了灌木层物种的丰富度指数和多样性指数，与对照（21）相比，2、4、5、8、9、14、15和18等8种措施的均匀性指数均有不同程度的提高，其余措施则不同程度地降低，多样性指数中以18号措施较对照高。

从图3可以看出，不同恢复模式下草本层植被多样性特征中，丰富度指数以2、4、5、7、8、11、12、14、15和18等10个模式高于对照，16、17和20号模式与对照持平，其余则低于对照，均匀性指数1、2、4、5、7、9、10、11、16和18号模式高于对照，多样性指数以2、4、7、8、10、12、15、16、18和20号模式高于对照。整体而言，水平阶整地更有利于草本层物种多样性的增加。

图 1 不同恢复措施植物群落物种统计Fig. 1 Statistical results of plant communities under different restoration measures

图 2 不同植被恢复措施下灌木多样性Fig. 2 Diversity of shrub plants under different restoration measures

图 3 不同植被恢复措施下草本多样性Fig. 3 Diversity of herbaceous plants under different restoration measures

2.3 不同恢复技术措施植物群落的稳定性差异

岷江干旱河谷不同植被恢复技术措施对植物群落组成、多样性和稳定性的影响对不同植被恢复模式区域群落稳定性判定结果表明（见表3），与对照的欧式距离（23.76）相比，1、2、3、5、6、7、8、9和10等9个恢复措施的欧式距离高于对照，表明该9种恢复措施的稳定性低于对照，且该9种恢复措施的整地方式均为鱼鳞坑整地，其余11种恢复措施的整地方式除了4号模式为鱼鳞坑整地外，其余整地方式均为水平阶整地，表明水平阶整地整体上能提升植被恢复的稳定性。同时，覆盖方式和施肥类型等对各恢复措施欧式距离的影响不大，表明整地方式是影响欧式距离的主要因素。21种植被恢复措施的群落欧式距离值均大于14.142，表明岷江干旱河谷不同植被群落在目前整体处于不稳定状态。

2.4 岷江上游干旱河谷区优化恢复技术措施

通过岷江干旱河谷区不同植被恢复措施研究表明（见表1），不同植被恢复技术试验措施下栽植树种生长特征发现，对于栽植树种成活率和生长特征而言，水平阶整地整体上优于鱼鳞坑整地，施肥优于未施肥。对于植被恢复措施后群落的多样性和稳定性的发展，水平阶整地优于鱼鳞坑整地，石块优于地膜和遮阳网，配方肥优于有机肥。水平阶+石块+配方肥植被恢复措施比对照组增加了13个种，为丫蕊花（Ypsilandra thibetica）、黄花蒿（Artemisia annua）、猪毛蒿（Artemisia scoparia）、野青茅（Deyeuxia pyramidalis）、柯孟披碱草（Elymus kamoji）、垫状卷柏（Selaginella pulvinata）、金发草（Pogonatherum paniceum）、石松（Lycopodium japonicum）、八宝（Hylotelephium erythrostictum）、旋蒴苣苔（Boea hygrometrica）、醉鱼草（Buddleja lindleyana）、野韭（Allium ramosum）、野青茅水平阶整地相较鱼鳞坑整地更有利于植被恢复措施后群落的多样性和稳定性发展，石块优于地膜和遮阳网，配方肥优于有机肥，水平阶+石块+配方肥植被恢复措施是本研究发现最适宜干旱河谷区物种多样性和群落稳定性提升的技术模式，该恢复措施能有效提升物种多样性，促进植物群落趋于稳定。因此，水平阶+石块+配方肥植被恢复措施是干旱河谷区植被恢复的最优技术措施。

3 讨论

3.1 植被恢复技术措施与物种丰富度的关系

生态恢复措施使土壤性状发生变化，进而影响地上植被组成[27]，一般认为，植被组成越简单生态系统越不稳定，而物种多样性越高，生态系统抵抗外界干扰因子能力越强，植物群落则越稳定[28,29]。研究岷江干旱河谷区不同植被恢复模式下植物群落特征表明，水平阶整地总体上较鱼鳞坑整地有利于种数的增加，主要与水平阶整地对地表的干扰更强，促进了土壤中休眠种子库的萌发，从而增加了植物的种类，可能与水平阶整地比鱼鳞坑整地具有连通性有关，土壤疏松有利于水分传输，更有利于物种种子发芽与生长。由于岷江上游干旱河谷区限制植被生长的主要因子是水分条件，本研究采取地表覆盖措施在一定程度上减少了土壤水分的蒸发，改善了水分条件，从而促进了物种多样性的增加。本研究中，各模式下配方肥较有机肥和不施肥处理更有利于物种数的增加，表明土壤肥力条件对该区域植被属间多样性的增加有影响。

3.2 植被恢复技术措施与物种多样性指数的关系

分析群落物种多样性指数发现，不同恢复措施下灌木层物种多样性指数和丰富度指数整体上小于对照，表明一定程度上不同恢复措施降低了灌木层物种多样性。整地等人为活动导致了灌木层物种的流失，而各恢复措施中栽种的“岷江柏+辐射松”也在一定程度上与灌木层形成了竞争，这可能是本研究中导致生长较缓慢的灌木物种多样性降低的主要原因。与灌木物种多样性不同，本研究中多数恢复处理措施提高了草本层物种多样性指数和丰富度指数，这可能与草本植物生长周期较短，能对变化的环境做出快速的响应，加上恢复措施可能一定程度上改善了其生长环境，使得草本植物能够做出快速反应，因此提高了草本层物种多样性。不同恢复措施植物多样性的不同反映了整地、覆盖和施肥等方式的综合对土壤扰动程度的不同，从而造成了植物群落组成的差异[30]。

3.3 植被恢复技术措施与群落稳定性的关系

稳定性是植物群落结构与功能的一个综合特征，物种或功能群数量则是群落稳定性的重要特征，不同恢复措施下植物群落稳定性也存在差异[31]。研究表明各恢复措施下植物群落M. Godron 稳定性判定欧氏距离均较高（≥14.142），表明岷江干旱河谷不同植被群落在目前整体处于不稳定状态。水平阶整地整体上能促进植被恢复的稳定性发展，同时，覆盖方式及施肥类型等对各恢复措施欧式距离的影响不大，表明整地方式是影响欧式距离的主要因素。

岷江干旱河谷地区的植被恢复主要以造林为主[32]，植被恢复在物理空间上是与特定的土壤相匹配的[32]，植被恢复需要水分和土壤条件。本研究物种配置种（岷江柏+辐射松）可以在短期内达到岷江上游干旱河谷区恢复植被的成效。因此，需要加强岷江上游干旱河谷区灌木植物种种子采集与育苗、藤本植物扦插与繁育、草本植物采种与选育等方面的研究，为岷江上游干旱河谷区植被恢复与重建提供理论依据和技术支撑。