桂西北香合欢群落物种多样性及种间生态位特征

田一显，韩俊学，陈炳超，谢伟东，潘力榕，蒙 享

（1.广西大学 林学院，广西南宁 530004；2.广西壮族自治区国有雅长林场，广西百色 533000；3.南宁师范大学，广西南宁 530001；4.广西壮族自治区国有东门林场，广西崇左 532199；5.广西壮族自治区国有七坡林场，广西南宁 530219）

在生态学研究中，生态位概念及其应用一直受到广泛关注[1]。生态位是评价种间关系及种群在群落中地位的重要方法[2-3]，自1917年Grinnell 首次提出以来[4]，已被广泛应用于群落结构[5]、物种多样性保育[6]、群落演替和恢复[7]及濒危物种评价[8]等研究。目前，生态位理论研究认为群落作为植物种群与环境梯度的集合体，自身的生态特性随着环境梯度的变化而变化，揭示物种与环境间的必然联系[9]。物种多样性是指同一区域物种丰富度以及物种分布的情况，表明物种进化的变化幅度及其对特殊环境的适应能力[10]，是衡量生境中物种丰富度及物种均匀度的一个综合数量指标；物种均匀度表示物种分布的均匀程度[11]。1958年，Marglef 首次把Shannon-Wienner 指数计测引入生态学应用研究，用于测定物种多样性[12]。目前对群落多样性的研究大多从小样地转变为固定大样地的长期监测，有利于了解群落的结构和动态[13]。近年来，不少学者开展了生态位和多样性的研究，如以水土流失严重的黄土高原地区为对象研究群落的生态位特征[14]，通过分析两种不同恢复阶段的次生林群落来研究生态位特征[15]，研究地理分布格局和环境因子对生物多样性的影响[16]以及不同的人为干扰类型对亚热带森林群落多样性的影响[17]。在自然保护地的建立[18]、区域生态系统测算评价[19]和城市植物景观构建[20]等生态位研究领域取得成果，在群落演替规律[21]、植物空间分布格局[22]和湿地公园建设[23]等多样性研究领域也取得重要成果，为生态位和多样性研究奠定了坚实的基础。

香合欢（Albizia odoratissima）又名黑格、香须树，为含羞草科（Mimosaceae）合欢属常绿大乔木，是高价值的固氮树种，具有速生、材性优良和较高的药用价值等特点，在我国主要分布在海南、广西、云南、四川、贵州、广东、浙江和台湾等地[24]，集中分布在我国西南地区山地的天然次生林中。香合欢天然林群落结构不稳定，天然更新和植被恢复受人为活动干扰较大[25]。目前，有关香合欢的地理分布和群落特征[25]、种子表型性状[26-27]、EST-SSR 标记开发[28]、种质资源遗传多样性[29]、离体繁殖[30]和药用价值[31-32]等研究已有报道。香合欢种群天然更新困难及在群落中的生态位和适应性等问题尚未见研究。本研究以广西桂西北地区香合欢群落为对象，研究香合欢群落物种多样性及其生态位，阐明香合欢群落物种多样性特征及其种间竞争与共存机制，揭示香合欢生态位特性，为香合欢林分改造、人工促进天然更新和推广利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

研究地位于广西壮族自治区国有雅长林场果麻分场（106°17′E，24°51′N），海拔763 m；属亚热带季风气候，冬季偶有霜雪；受红水河干热河谷形成的“焚风效应”影响，夏季高温干旱；年均气温17.5 ℃，最高气温38 ℃，最低气温-3 ℃；年均蒸发量1 484 mm，年均降水量1 058 mm，年均相对湿度82%，雨季集中在8 — 10月，占全年降水量80%以上[33]。地貌类型主要为低山，土壤为砂页岩发育而成的赤红壤，土壤厚度大于80 cm，土壤质地为粘壤土。场内香合欢次生林群落面积为26.7 hm2，平均林龄20年，平均胸径21.1 cm，平均树高15.9 m。

1.2 研究方法

为全面反映香合欢群落多样性和生态位水平，分别在香合欢群落的上、中和下坡各设置面积为30 m×20 m的调查样方，每个样方划分为6个10 m×10 m小样方，共18个小样方，测定、记录小样方内乔木树种的种类、胸径、树高、株数、冠幅和生长状况等。

在每个小样方的左上角设置1 个2 m × 2 m 样方调查灌木和草本植物，调查、记录灌木（含树高小于1.5 m 的乔木树种）和草本植物的种类、数量、平均高度、盖度和多度等。

1.3 计算公式

1.3.1 物种重要值

根据实地调查所得数据，计算乔木、灌木和草本各个物种的重要值，筛选出重要值大于1%的物种作为本研究的对象，计算公式如下[1]：

1.3.2 物种多样性

群落多样性指标以Simpson 多样性指数（D）、Margalef 丰富度指数（R）、Shannon-Wiener 指数（H′）和Pielou 均匀度指数（J）作为参考，计算公式如下[34]：

式中，ni为第i个物种数量；N为样地内所有物种的个体数；Pi为第i个物种的个体数占总个体数的比例；S为样方中物种的总数。

1.3.3 生态位宽度

生态位宽度是衡量物种对资源的利用程度及对环境的适应能力的重要指标。本研究运用Levins和Hurlbert 公式计算重要值大于1%的物种生态位宽度。采用Levins方法可计算出单个物种的生态位宽度数值，能对不同物种的生态位直接进行比较分析；采用Hurlbert 方法可进行生态位分级，将其分为宽生态位宽度（0.5 ～1.0）、中生态位宽度（0.1 ～0.5）和窄生态位宽度（0.01 ～0.10）[30]。采用两种方法计算生态位宽度能起到对比参照的作用。

Levins生态位宽度（Bi）的计算公式如下[35]：

式中，Pij表示物种i对第j个资源的利用占它对全部资源利用的频度，即相对频度；nij表示种i在资源j上的优势度，即样方中物种的重要值；r表示资源等级数，r= 18（18 个调查小样方）；Bi的阈值为[0，logr]。

Hurlbert生态位宽度（Ba）的计算公式如下[36]：

式中，Pij表示物种i对第j个资源的利用占它对全部资源利用的频度，即相对频度；r表示资源等级数；Ba的阈值为[0，1]。

1.3.4 生态位重叠指数

采用Pianka 方法计算主要物种的生态位重叠指数（NO）。NO值为0 说明种间不存在竞争，NO＞0.5 说明种间竞争激烈，0＜NO≤0.5 说明竞争程度较激烈，计算公式如下[37]：

式中，nij表示种i在资源j上的重要值；nkj表示种k在资源j上的重要值。

1.4 数据处理

采用Excel软件和SPSS软件进行数据处理和统计分析。

2 结果与分析

2.1 物种的重要值

乔木层中，重要值大于0.05的树种有3种；香合欢的重要值最大（0.29）；其次是粗糠柴（Mallotus philippensis) 和灰毛浆果楝（Cipadessa cinerascens），分别为0.20和0.17（表1）。灌木层中，重要值大于0.05 的树种有8 种，其中黄檀（Dalbergia hupeana）的重要值最大（0.13），其他依次为粗糠柴（0.12）、灰毛浆果楝（0.10）、香合欢（0.10）、三年桐（Vernicia fordii）（0.07）、杜茎山（Maesa japonica）（0.07）、红紫珠（Callicarpa rubella）（0.06）和八角枫（Alangium chinense）（0.06）。草本层中，荩草（Arthraxon hispidus）的重要值最大（0.61），优势明显。

表1 香合欢群落不同林分类型主要树种的重要值Tab.1 Important values of main tree species in different stand types of A.odoratissima community

续表1 Continued

2.2 物种多样性

乔木层、灌木层和草本层S分别为25、24 和25种，D分别为0.81、0.91 和0.35，H′分别为2.13、2.71和0.92，R分别为4.61、4.16 和3.20，J分别为0.65、0.85和0.29（表2）。总体上植物种类较少，多样性指数较低。

表2 香合欢群落乔木层、灌木层和草本层的物种多样性指数Tab.2 Species diversity indexes of tree layer,shrub layer and herb layer of A.odoratissima community

2.3 生态位宽度

乔木层中，灰毛浆果楝、香合欢和粗糠柴的Bi和Ba分别为1.18、1.16和1.14及0.78、0.75和0.65，属宽生态位物种，对环境适应性和对资源的利用能力较强；白栎（Quercus fabri）、火炭母（Polygonum chinense）、余甘子（Phyllanthus emblica）、栓皮栎（Quercus variabilis）、黄檀和枞树（Abies fabri）的Bi为0.47 ～0.61，Ba为0.11 ～0.17，属中生态位物种；其他4 种为窄生态物种（表3）。灌木层中，香合欢的生态位宽度值较高，其Bi和Ba分别为1.05和0.55，属宽生态位物种；八角枫、大青（Clerodendrum cyrtophyllum）、黄檀、粗糠柴、灰毛浆果楝、三年桐、杜茎山、构树（Broussonetia papyrifera）、细圆藤（Pericampylus glaucus）、朴树（Celtis sinensis）和红紫珠的Bi为0.51 ～0.94，Ba为0.11 ～0.39，属中生态位物种；其他4 种为窄生态物种。草本层中，荩草的Bi和Ba分别为1.16和0.83，属宽生态位物种；铁线莲（Clematis florida）、千里光（Senecio scandens）、剑叶凤尾蕨（Pteris ensiformis）、鸡矢藤（Paederia foetida）、淡竹叶（Lophatherum gracile）、海金沙（Lygodium japonicum）和何首乌（Fallopia multiflora）的Bi为0.46 ～0.83，Ba为0.11 ～0.26，属中生态位物种；五节芒（Miscanthus floridulus）和飞机草（Chromolaena odorata）的Bi分别为0.40和0.42，Ba分别为0.07和0.08，属窄生态位物种。

2.4 生态位重叠

乔木层共有78 对种对，其中NO值为0 的种对有23 对，占总种对数的29.49%；0＜NO≤0.5 的种对有48对，占总种对数的61.54%；NO＞0.5的种对有7对，占总种对数的8.97%；（表4）。灌木层共有120对种对，0＜NO≤0.5 的种对有84 对，占总种对数的70.00%；NO＞0.5 的种对有14 对，占总种对数的11.67%（表5）。草本层中共有45 对种对，0＜NO≤0.5 的种对有37 对，占总种对数的82.22%；NO＞0.5的有4 对种对，占总种对数的8.89%（表6）。表明香合欢群落乔木层、灌木层和草本层种间生态位重叠较多，大部分种具有较相似的生物学和资源因子的利用特性及生境适应性，对资源利用的竞争比较激烈。

表4 香合欢群落乔木层主要树种的生态位重叠指数Tab.4 Niche overlap indexes of main tree species in tree layer of A.odoratissima community

表5 香合欢群落灌木层主要树种的生态位重叠指数Tab.5 Niche overlap indexes of main tree species in shrub layer of A.odoratissima community

表6 香合欢群落草本层主要植物的生态位重叠指数Tab.6 Niche overlap indexes of main plants in herb layer of A.odoratissima community

3 讨论与结论

3.1 讨论

3.1.1 香合欢群落物种多样性特征

同一生境条件下，林下重要值较高的物种受林分类型影响不大[38]。本研究中，香合欢、粗糠柴和灰毛浆果楝在乔木层和灌木层中都是重要值较高的物种，说明其优势明显。有学者在桂西北喀斯特地区研究发现，群落物种多样性能够直接或者间接体现群落的结构类型及稳定程度[39]。本研究中，香合欢群落结构简单，植物种类少，多样性指数偏低，这与其生态系统的脆弱性和敏感性有关。灌木层的物种多样性指数最高，草本层的物种多样性指数最低，这与桂旭君等[40]和方文静等[41]的研究结论相同，原因是灌木层存在较多乔木层植物的小径级个体，乔木层郁闭度和灌木层盖度较高，导致草本层植物生长受限。

3.1.2 香合欢群落主要物种的生态位特征

本研究采用Levins 和Hurlbert 两种方法得出的各指数结果，与赵阳等[42]对紫果云杉（Picea purpurea）群落生态位宽度的分析结果大体一致。也有学者认为生态位宽度较大的物种通常就是群落的优势种[43]；这些物种在环境资源利用中位置更高，优势更明显，分布幅度也更大，对环境有更强的适应力[44]。本研究中，灰毛浆果楝、香合欢和粗糠柴的生态位宽度较大，重要值也较大，为群落的优势种，其对环境资源的适应能力和利用能力更强，适宜在亚热带地区较大范围的推广。也有研究发现群落内生态位重叠指数越大说明种间竞争越激烈[45]。本研究中，乔木层、灌木层和草本层的生态位重叠种对较多，种间空间和资源竞争比较激烈，其中乔木层的灰毛浆果楝、香合欢和粗糠柴与其他乔木的生态位重叠值较大，作为群落优势种，说明其空间竞争和资源利用能力强。

本研究仅对雅长林场香合欢群落的物种多样性和生态位宽度进行分析，未来需进一步对不同区域、生境的香合欢群落多样性和生态位及其与环境因子的关系进行研究，以全面了解香合欢种群的分布特点和生态适应性，为香合欢的推广和利用提供更可靠的依据。

3.2 结论

香合欢、粗糠柴和灰毛浆果楝是香合欢群落的优势种，占据大部分空间，对群落演替起主导作用。白栎、黄檀和荩草等则发挥生态互补和相互促进的作用，共同促进群落的生长发育。群落物种多样性指数不高，乔木层和灌木层优势种明显，对资源利用能力强，草本层植物多样性指数较低。Levins 和Hurlbert 两种计算方法的结果表明，香合欢、粗糠柴和灰毛浆果楝生态位宽度较大，对环境适应能力及对资源利用能力较强，其优势地位明显。群落内物种生态位重叠种对较多，种间竞争比较激烈。在经营管理过程中，可将生态位宽度较大的灰毛浆果楝、香合欢和粗糠柴作为主要物种，生态位重叠小的物种作为伴生种，加速群落恢复演替进程，提高物种多样性。