蒸汽压片玉米调控瘤胃发酵与营养物质消化的研究进展

张 帆，王彦芦，李文娟，王炜康，吴启超，崔朝阳，姜耀文，陈合伟，刘科岩，杨红建*

（1.中国农业大学动物科学技术学院，动物营养学国家重点实验室，北京 100193；2.河北省唐县动物卫生监督所，河北保定 072350）

玉米是反刍动物重要能量饲料，其淀粉含量在70%左右，主要以紧密排列的颗粒形式存在于玉米胚乳中，通常被醇溶性蛋白质紧密包裹并胶合在一起，不利于酶的渗透和微生物消化，因此玉米淀粉的消化利用率较低，不仅浪费饲料资源，还可能增加氮排放造成环境污染。蒸汽压片技术是目前一种重要的玉米加工方式，通过高温蒸汽和挤压处理可破坏淀粉-蛋白质基质，提高玉米利用率。国内外学者对该技术是否能够调控养分消化进行了诸多研究报道，但获得的结论不尽一致。因此本文以反刍动物为例，在综述分析饲喂蒸汽压片玉米（Steam-Flaked Corn，SFC）对瘤胃内养分消化和微生物发酵调控的国内外研究报道基础上，分析探讨了相关的潜在作用机制，以期为蒸汽压片玉米作用效果的进一步研究及在生产上的应用提供理论与技术参考。

1 蒸汽压片玉米概述

蒸汽压片处理是通过蒸汽加热和机械压片方式将谷物籽实制成具有一定厚度和密度的薄片的一种饲料加工技术，其加工流程主要为原料除杂→水分调制→蒸汽熟化→对辊挤压→干燥冷却→装袋封装→成品入库。以玉米籽实为例，首先将玉米原料进行除杂处理后，加水浸泡调质，再经传送带输入蒸汽罐内，在100～110℃高温蒸汽处理30～60 min，使其含水量达到16%～20%。在此过程中，玉米淀粉会发生不可逆的凝胶糊化，结构发生改变。最后利用间隙可调的双向轧辊将其挤压成一定密度的薄片，冷却干燥处理后即制备成SFC。该加工方法的基本原理是通过高温蒸汽处理使玉米淀粉颗粒吸水膨胀破坏其晶体结构，随后通过机械挤压物理作用破坏淀粉颗粒与醇溶蛋白质分子之间存在的氢键，从而暴露淀粉颗粒，并使玉米中的蛋白质结构发生改变。因此，玉米经蒸汽压片处理后，其养分消化利用率得到不同程度提升。

2 蒸汽压片玉米对瘤胃中营养物质消化的影响

2.1 淀粉 玉米淀粉在口腔中几乎不能被消化，大部分淀粉进入瘤胃后经微生物消化代谢作用可生成挥发性脂肪酸（VFA）和CO，少量未被消化的淀粉进入小肠进一步消化，其消化率通常在50%～90%，在小肠中仍未被消化吸收的淀粉随食糜进入大肠，一部分淀粉在大肠微生物发酵作用下消化吸收，其余淀粉随粪便排出体外。因此，蒸汽压片玉米中淀粉在全消化道中的消化率高低，不仅与瘤胃微生物消化有关，还与在小肠和大肠中的消化吸收率有关。

雒国彬等和郭亮等奶牛饲养试验与体外瘤胃发酵的研究表明，与粉碎玉米相比，SFC试验组的瘤胃淀粉消化率显著提高。Harrelson等研究表明，SFC处理组肉牛的瘤胃淀粉消化率比干碾压玉米组高24%。利用振动分子光谱技术研究发现，SFC中淀粉在瘤胃中消化率增多；利用尼龙袋瘤胃原位培养技术的研究发现，蒸汽压片处理后玉米中快速可降解养分显著提高。Manriquez等研究发现，饲喂干碾压玉米和SFC的育肥荷斯坦肉牛瘤胃淀粉消化率分别为69.3%和87.5%，SFC处理组淀粉消化率增幅高达26.2%，十二指肠中淀粉流量降低了54.3%，后肠淀粉消化率提高了12.5%，全消化道淀粉消化率提高了5.7%。Corona等在育肥牛饲养试验中得出相同结论，并且发现SFC处理组全消化道淀粉消化率可高达99.3%，而干碾压玉米处理组淀粉消化率仅有85.6%。还有研究显示，饲喂SFC后粪便中淀粉含量减少。综上研究表明，蒸汽压片处理后玉米籽实淀粉结构的改变，可能导致了淀粉的消化位点发生改变。淀粉在瘤胃中消化率提高使得流入十二指肠的淀粉减少，加上小肠未消化吸收的剩余淀粉在大肠中再次充分消化吸收，粪便中淀粉大幅减少。瘤胃中淀粉消化率过高，其代谢产物可能会破坏瘤胃内环境稳态，引起酸中毒和瘤胃炎症等代谢性疾病；而消化率过低会导致大量过瘤胃淀粉进入小肠，超出小肠消化吸收能力的部分以粪便淀粉形式排出，继而造成日粮淀粉的浪费。玉米的加工方式对淀粉在瘤胃中的消化率有很大影响，在生产中应该提高玉米淀粉的利用率，同时也需合理调控瘤胃和全肠道的淀粉消化率。SFC提高了后肠和全肠道的淀粉消化率，使得粪便中淀粉含量减少，由此提高了玉米淀粉的利用率，减少了浪费。另外，虽然SFC提高了瘤胃中的淀粉消化率，但有研究指出饲用SFC的牛反刍时间增长，意味着有更多唾液混入瘤胃，因此可能在一定程度上会缓解因瘤胃中淀粉消化率较高而引起的pH下降，降低酸中毒的可能性。

2.2 蛋白质和纤维 蒸汽压片玉米对瘤胃中蛋白质消化的影响，现有研究所得结论不尽一致。例如，陈涛等和Zhong等研究发现，随着SFC添加量增加，泌乳奶牛蛋白质消化率呈先升高后降低的变化趋势，在SFC添加量为20%时蛋白质消化率最高。而Xu等研究认为，玉米经蒸汽压片处理后蛋白质酰胺相关的分子光谱强度较低，蛋白质降解的速率和程度会降低。笔者认为，这可能与蒸汽压片制备时所使用调制温度和时间不同有关，高温高湿蒸汽压片处理会使蛋白质变性，也可能同时发生了美拉德反应，结果阻碍了蛋白质消化。

在纤维消化率影响研究方面，国内有学者在荷斯坦奶牛饲养对比试验中发现，与粉碎玉米处理组相比，SFC处理组日粮中性洗涤纤维（NDF）和酸性洗涤纤维（ADF）消化率分别降低10%和37%，并且SFC替代粉碎玉米的比例越高，NDF和ADF的表观消化率越低。而陈涛等的奶牛饲养试验结果则表明，日粮中少量添加SFC可使NDF和ADF表观消化率有一定程度增加，但当SFC添加量为30%时会使纤维消化率下降。上述研究表明，随着SFC饲喂量增加，瘤胃纤维消化与淀粉消化存在负相关，在生产应用中应控制SFC的饲用比例，而不宜过高。日粮中添加少量SFC时，瘤胃pH下降幅度较小，不会影响纤维分解菌的生长增殖，并具有促进纤维消化的作用；相反，如果SFC饲喂量过多，瘤胃pH可能会下降过快，继而限制了纤维分解菌的生长增殖，会导致纤维消化率降低。如何精确调控和优化瘤胃中淀粉消化与纤维消化之间的平衡，除上述国内学者研究报道外，目前国际上相关研究报道还比较少，仍有待今后进一步深入研究。

3 蒸汽压片玉米对瘤胃微生物发酵的影响

3.1 微生物菌群 反刍动物瘤胃内存在多种微生物，包括细菌、原虫和厌氧真菌三大类，对瘤胃发酵具有重要作用。Ren等利用16S rRNA测序技术研究了饲喂SFC的牛瘤胃细菌群落，结果表明淀粉分解菌琥珀酸弧菌属的相对丰度增加，纤维素分解菌瘤胃球菌属的相对丰度减少，厚壁菌门和变形菌门的相对丰度有增加的趋势。周小乔在奶牛上开展粗饲料来源和能量供应对奶牛乳蛋白合成调控研究中，发现低能量高粗饲料日粮饲养条件下，日粮添加SFC可以提高普雷沃氏菌属和新月形单胞菌等淀粉分解菌和脂解厌氧弧菌的表达量。

淀粉分解菌和纤维分解菌分别负责淀粉和纤维的消化和发酵，并分别产生丙酸和乙酸为主。厚壁菌门和变形菌门细菌多与碳水化合物和蛋白质的消化有关。其中琥珀酸弧菌可以产生琥珀酸，进而转化为丙酸；同时还可减少产甲烷菌可利用氢底物，从而使甲烷生成减少。另有研究也发现，饲喂SFC的育肥牛瘤胃中甲烷产量比饲喂干碾压玉米降低了11.5%。

有研究表明，精料增多时淀粉分解菌的数量增多，纤维分解菌的数量减少。瘤胃中细菌数量的变化与pH有关，较低的瘤胃pH利于淀粉分解菌生长而不利于纤维分解菌生长。而瘤胃内pH很大程度上由日粮种类和组成决定。日粮添加SFC一方面可提高淀粉消化率为淀粉分解菌提供发酵底物，但另一方面产生大量VFA使得瘤胃pH降低，从而促进淀粉分解菌的生长，抑制纤维分解菌的生长。前人研究结果也表明，瘤胃淀粉消化率提高时琥珀酸弧菌丰度增加。

综上表明，日粮添加SFC可不同程度提高瘤胃淀粉分解菌数量，促进淀粉的消化，而纤维分解菌数量随SFC添加则出现下降，继而导致纤维消化率下降。

3.2 pH 瘤胃pH是评价瘤胃发酵状况的重要指标，主要受唾液、日粮及其降解物的碱化和缓冲影响，在6.6～6.8时有利于瘤胃发酵。Ahmadi等的研究结果显示，与粉碎玉米饲喂组相比，SFC处理组奶牛瘤胃pH显著升高，同时淀粉消化率降低、总VFA降低。与此相反，前面提到SFC瘤胃淀粉消化率提高，会一定程度降低瘤胃pH。不过有国外学者通过泌乳奶牛饲养试验研究发现，SFC的压片密度从310 g/L增加到390 g/L，淀粉消化率从94.4%下降到85.1%。可能是Ahmadi等研究中使用的玉米压片密度过高导致淀粉消化速率下降，继而避免了瘤胃pH下降。

与上述研究结果不同，也有一些研究并未发现添加SFC会显著改变瘤胃pH。原因可能是SFC较干碾压玉米和粉碎玉米的颗粒较大，一方面与瘤胃液接触面积相对较小，另一方面由于SFC本身密度较大导致反刍时间延长，促进唾液分泌，减缓了瘤胃发酵速度。

3.3 VFA VFA是碳水化合物在瘤胃内发酵终产物，也是反刍动物维持生命活动及生产所需能量的主要来源。VFA主要包括乙酸、丙酸和丁酸，其产量和组分比例很大程度上受日粮精粗比的影响。其中丙酸是糖异生的前体物质，能量效率最高，其次是丁酸和乙酸。Shabat等研究也指出，高产奶牛的瘤胃丙酸浓度显著高于低产奶牛，乙酸与丙酸的比值则显著偏低。有研究发现，当奶牛日粮中SFC添加量增加时，瘤胃中乙酸浓度降低，丙酸浓度显著升高，乙酸与丙酸的比值则显著降低。乔富强和张婷认为，SFC可使丙酸浓度升高，但乙酸与丙酸的比值变化不显著。

综上分析，日粮添加适量SFC后，瘤胃内丙酸浓度增加、乙酸与丙酸比值下降主要是由SFC中淀粉消化率升高所致；瘤胃内乙酸主要由纤维降解所产生，当SFC添加量不足以降低纤维分解菌活性时，丙酸浓度升高，乙酸生成量也相应升高这可能是导致乙酸与丙酸比值变化差异不显著的主要原因。

3.4 氮代谢 氮代谢包括蛋白质降解生成氨态氮和瘤胃微生物利用氨态氮合成微生物蛋白2个过程。瘤胃中氨态氮浓度可以反映蛋白质降解和合成的速率。瘤胃中氨态氮浓度稳定并保持在较低水平有利于微生物利用氨合成蛋白，提高对非蛋白氮的利用率。瘤胃液中氨态氮浓度正常范围为6.3～27.5 mg/dL。一些研究显示，饲喂SFC后瘤胃中氨态氮浓度显著降低，是由于SFC促进瘤胃中微生物蛋白合成所致。Plascencia等发现，与干碾压玉米相比，SFC可使微生物蛋白量、小肠氮消化率、全肠道氮消化率分别提高2.8%、9.9%、8.2%。另外，Ren等研究显示，给奶牛饲喂SFC可增加瘤胃中拟杆菌属丰度，而这类菌属微生物的增多则有助于将非蛋白氮转化为微生物蛋白。不仅如此，有试验证明奶牛瘤胃中淀粉降解率提高会促进微生物对氮的利用，降低尿氮含量。同时有研究也表明，饲喂SFC的奶牛粪便、尿液和总的氮排泄量比饲喂粉碎玉米更低，可降低牛奶中尿素氮含量。通常情况下，当瘤胃中氨氮浓度过高，超出微生物蛋白合成需要的氨态氮则会通过瘤胃壁吸收入血，在肝脏中转化为尿素，再循环中多余的尿素经血液循环进入牛奶和粪尿。因此，如果牛奶中尿素氮和粪氮含量减少，则意味着氨态氮生成和利用速度趋于平衡，这有利于维持瘤胃能氮平衡，可减少日粮氮损失，既可减少氮排放也可减少环境污染。

3.5 瘤胃上皮组织结构完整性 瘤胃的组织形态结构完整性取决于瘤胃上皮细胞数量、瘤胃乳头形态和瘤胃壁厚度等影响因素。瘤胃乳头数量增多可增加瘤胃上皮表面积，进而提高VFA吸收速度。瘤胃角质层厚度对营养物质吸收具有重要的保护作用。有研究表明，提高日粮中精料比例可以促进瘤胃上皮快速增殖，增加乳头数量和大小，显著增加角质层层数。Lesmeister等研究发现，饲喂SFC的荷斯坦犊牛瘤胃乳头的长、宽及瘤胃壁厚度增加。但如果在羔羊育肥中，不使用粗饲料，饲喂全精料日粮很容易造成瘤胃上皮细胞损伤。Melo等饲用经蒸汽压片处理的硬质玉米使瘤胃乳突宽度和数量减少，进而使瘤胃的吸收表面积减小。而周小乔则认为饲喂SFC对瘤胃乳头没有显著作用。这些结果差异可能是玉米籽粒类型不同造成，目前饲料用产量最大的是马齿型玉米，其籽粒种皮硬度远远小于硬粒玉米，不利于瘤胃微生物的消化分解。

VFA对瘤胃上皮的发育有重要作用。有研究指出，丙酸有促进瘤胃乳头生长的代谢活性，丁酸被瘤胃壁吸收后转化为-羟基丁酸以及作为瘤胃上皮细胞增殖促进剂来促进瘤胃乳头的发育。SFC可提高瘤胃中VFA浓度，提高丙酸浓度，对瘤胃上皮发育有一定积极作用。但淀粉的过度降解以及VFA过量积累会使瘤胃pH降低，极易导致酸中毒等代谢性疾病发生，同时会严重损伤瘤胃上皮细胞，影响瘤胃乳头的发育。因此，控制SFC饲喂量对瘤胃上皮组织形态发育与结构功能完整性有重要作用。

4 总结与展望

如何提高玉米能量饲料利用率备受畜牧养殖业关注。与传统的破碎和粉碎加工方式相比，蒸汽压片玉米在提高玉米淀粉消化率、改善瘤胃微生物发酵、稳定pH以及提高氮利用率、减少环境污染等方面凸显优势，但目前其对蛋白质和纤维消化以及VFA生成作用的报道结果不尽一致。随着蒸汽压片玉米应用范围的不断扩大，深入了解其在瘤胃和后段消化道的消化吸收作用机制，可为其在反刍动物饲养实践中的应用与提高饲料转化效率方面提供科学依据与应用指导。