甘草主要活性成分及其在动物生产中的应用研究进展

黄凯勇，王其龙，杨景森，朱 翠

（佛山科学技术学院生命科学与工程学院，广东佛山 528225）

随着促生长类抗菌药物饲料添加剂品种的退出，中草药添加剂以其天然、副作用小的优点而备受关注。甘草（）是豆科甘草属多年生草本植物，又名美草、蜜甘或蜜草。中医上甘草的根、根状茎、甘草投、甘草梢和甘草节均可入药，属于补益类中草药，具有调养脾胃、调和药物毒性等作用，在中国已有数千年的应用历史。目前，已从甘草中分离出甘草三萜类、甘草黄酮类及甘草多糖类等化合物，且已被证实具有抗炎、抗氧化、保肝、免疫调节、抗病毒、抗癌等多种生物学作用。研究发现，甘草可作为抗生素替代品应用在动物生产中，具有显著改善动物的生产性能、维持动物肠道健康、提高抗应激和抗病能力等作用。因此，本文将对甘草的主要活性成分在动物肠道健康、免疫调节和肉品质等方面的作用进行阐述，并对甘草及其活性成分未来研究方向提出建议。

1 甘草的主要活性成分及其理化特性

1.1 甘草三萜类 三萜类化合物是甘草主要的生理活性成分，以根茎部位含量最丰富。三萜类化合物主要是由30 个碳原子组成的萜类化合物，可溶于水，由三萜皂苷元和糖组成，常以四环三萜和五环三萜的结构出现。三萜类化合物易溶于热水、醇，难溶于乙醚和苯等有机溶剂，多数具有苦和辛辣味。但是，甘草皂苷为甘草中的甜味成分，又称为甘草酸或甘草甜素，广泛应用于许多食品中，如口香糖、巧克力、酱油、豆酱等。甘草酸、甘草次酸是甘草三萜类化合物中主要的五环三萜类化合物，具有抗癌、抗病毒、免疫调节等药理作用。甘草酸和甘草次酸具有促肾上腺皮质激素样的作用，在临床上可作为抗消炎药使用。

1.2 甘草黄酮类 黄酮类化合物是以2-苯基色原酮为母核的酚类化合物。甘草黄酮不溶于水，溶于乙醇，常为棕红色稠状液体。目前，甘草属植物中已发现300 种黄酮及其衍生物，主要可分为黄酮类、异黄酮类、查尔酮类以及二氢黄酮等，也可根据其溶解性差异分为水溶性黄铜和脂溶性黄酮。黄酮类化合物药效作用复杂，已证实具有较强的抗氧化功能和抗菌抑菌作用，从而对机体的炎症具有显著的抑制作用，还具有降低血压、增加动脉流量、抗心律不齐、抗溃疡、治疗忧郁症等作用。

1.3 甘草多糖类 甘草含有丰富的多糖类物质，在生物体的生长发育过程中起着重要的作用。研究发现，甘草多糖主要由葡萄糖、半乳糖、鼠李糖、阿拉伯糖和甘露糖等组成，多为黄白色粉末，无甜味，易溶于水。甘草多糖主要由以葡萄糖为主链结构和以1,3-D-半乳糖为主链结构的这两种主要核心主链组成。近年来研究发现，甘草多糖多具有抗肿瘤、抗病毒、抗氧化、防止骨关节炎等作用，而且具有无细胞毒性的特点，在畜禽生产中应用前景广阔。

2 甘草的主要活性成分在动物生产中的应用效果

2.1 提高生产性能 研究表明，甘草提取物及其活性成分可提高母猪、肉鸡、肉鸽和肉兔的生产性能。甘草提取物中甘草酸（甘草甜素）作为一种应用较广的甜味剂，能够改善饲料的适口性。车丽涛等则报道，在饲粮中添加400 mg/kg 甘草次酸可显著提高后备母猪的平均日采食量和平均日增重，并缓解玉米赤霉烯酮对于后备母猪的毒害作用，显著提高母猪对粗纤维、粗脂肪、钙和磷的消化率，这说明甘草次酸也具有调节食欲和改善营养物质消化率的作用，从而对生产性能有促进作用。此外，甘草多糖作为植物多糖，能促进胃肠蠕动，从而增加饲料转化率，提高生产性能。张才等研究发现，在肉鸡饲粮中添加500 mg/kg 甘草多糖可显著提高22～42 d 肉鸡的平均日增重，并降低耗料增重比，同时显著提高了血清中总蛋白与球蛋白浓度，降低了血清中尿酸含量，说明甘草多糖可有助于改善肉鸡的蛋白质利用率。而在肉兔上的研究则表明，添加9 g/kg 甘草提取物可以显著提高肉兔的日增重。国外学者也发现，添加500 mg/kg 甘草提取物可增加高密度饲养（18 只/m）肉鸡的平均日增重，从而缓解高密度饲养引起的生产性能下降。但是以上试验所用的甘草提取物添加量存在较大差异，可能与甘草提取物的有效纯度及来源有关。此外，杨霞等研究发现，给肉鸽饲喂含3.3%甘草的保健砂可提高28～34 d 肉鸽的蛋白质消化率，并降低耗料增重比，从而节约饲养成本。综上可见，甘草的主要活性成分对不同动物生产性能的提高可能与其对营养物质消化率的改善密切相关。

2.2 维持动物肠道健康 肠道是动物机体营养物质消化吸收的主要部位，也是机体最大的免疫器官和内分泌器官，因此肠道的健康程度与畜禽的健康息息相关。何子双等研究发现，甘草次酸通过提高仔猪肠道的绒毛高度，增加隐窝深度，并提高了仔猪肠道的鸟氨酸脱羧酶活性，有助于促进仔猪对营养物质的消化吸收。甘草次酸对于肠道消化吸收能力的影响可能与其对肠道隐窝干细胞增殖、分化、移行功能相关。鸟氨酸脱羧酶是影响小肠上皮细胞内多胺合成的关键酶，在修复细胞方面起重要作用。可见，甘草次酸可能通过促进肠道细胞增殖和肠道黏膜发育，改善小肠黏膜上皮形态结构，从而提高了仔猪的肠道健康。此外，研究也证实，甘草总黄酮能明显缓解坏死性肠炎肉鸡的肠道损伤程度，并减少因坏死性肠炎造成的生产性能下降，其原因可能是甘草总黄酮增强了动物免疫细胞的增殖，从而增强了肠道对产气荚膜梭菌侵袭的能力，减缓了机体炎症反应。

肠道菌群对于维持动物肠道稳态和机体健康具有重要作用。研究表明，甘草甙在体外能显著抑制肠道致病菌（如肠杆菌、肠球菌、梭菌和拟杆菌）的生长，而对共生益生菌（如乳酸菌和双歧杆菌）的生长无抑制效果，可见甘草甙有助于调节肠道菌群的组成结构。此外，在肉兔饲粮中添加9 g/kg 甘草提取物还具有降低盲肠内容物病原菌的作用，并提高有益菌的数量。甘草多糖在动物肠道内还可作为有益菌的营养物质促进其增殖，从而改善肠道微生物环境，提高机体免疫力。在肉鸡饲料中添加1.0 g/kg 甘草多糖可显著促进肉鸡肠道中双歧杆菌和乳酸杆菌等有益菌的增殖，并显著抑制了大肠杆菌和沙门氏菌等有害菌的增殖。此外，甘草多糖处理可显著降低小鼠的肿瘤重量，该效果可能与其导致的肠道微生物中毛螺菌科（Lachnospiraceae_UCG_001）的数量明显增加有关，表明甘草多糖可能通过调节肠道微生物靶点来抑制肿瘤生长。可见，甘草提取物及其主要活性成分对动物肠道健康的调节作用可能与肠道完整性与肠道菌群的变化密切相关。

2.3 增强动物抗氧化性能 氧化应激是指机体活性氧（ROS）成分与抗氧化系统之间平衡失调，产生的大量氧化中间产物会造成细胞氧化损伤，从而容易导致各种疾病发生。甘草中的甘草黄酮、甘草多糖、甘草次酸及甘草酸具有良好的抗氧化能力，有助于缓解氧化应激。武晓英等研究发现，甘草黄酮对酪氨酸酶有着良好的抑制活性，对DPPH 自由基有较好的清除作用，并且对0.01 g/L 超氧阴离子自由基清除率达79.07%，而对维生素E 的自由基清除率为69%，说明甘黄酮的抗氧化活性优于维生素E。此外，甘草多糖也被证实具有很好的抗氧化活性，对小鼠肺组织和气管的氧化损伤有明显的修复效果，对DPPH 自由基、羟基自由基、超氧阴离子自由基具有较强的清除作用。衣蕾等对罗曼鸡肌肉分别注射不同浓度（1、2、4 mg/mL）的甘草多糖，发现4 mg/mL 甘草多糖可以显著提高罗曼鸡血清中总抗氧化能力（T-AOC）、谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）和过氧化氢酶（CAT）活性，表明甘草多糖也能够改善鸡的抗氧化功能，

研究显示，甘草霜主要成分为甘草酸，可提高肉仔鸡机体抗氧化性能。邵琦等发现，在肉仔鸡的饮水中添加50 mg/L 甘草霜显著提高了肉仔鸡血清中总超氧化物歧化酶（T-SOD）活性，从而增加了其机体抗氧化能力。此外，Tong 等研究发现，甘草酸碳点结合物（Gly-CDs）能抑制蓝耳病病毒（PRRSV）的入侵与复制，同时刺激抗病毒免疫反应，抑制PRRSV 感染引起的细胞内ROS 的积累，进一步蛋白质组学分析表明Gly-CDs 能刺激细胞调节某些宿主限制因子（如DDX53 和NOS）的表达。Wang 等研究还发现，甘草次酸能通过抑制ROS-PI3K/AKT 途径介导的NLRP3炎症小体的激活，下调巨噬细胞ROS 的产生，从而来改善急性肺损伤。可见，甘草酸和甘草次酸能有效清除自由基，对抑制机体内ROS 的产生具有良好的效果。此外，车丽涛等还发现，甘草次酸可以通过降低母猪血清丙二醛（MDA）与乳酸脱氢酶（LDH）含量来提高青年母猪的抗氧化能力，同时也提高了母猪的血清生殖激素含量。除了提高畜禽动物的抗氧化功能外，甘草次酸对水产动物的抗氧化功能也有良好的改善作用。蔡东森等研究发现，在团头鲂饲粮中添加0.45 g/kg甘草次酸，可显著提高肝脏SOD 活性和还原型谷胱甘肽含量，降低MDA 含量，并显著降低了肝脏中脂蛋白酯酶、肝酯酶和总酯酶活性，表明甘草次酸能调节团头鲂的抗氧化能力。综合以上研究表明，通过在饮水、饲粮中添加或者肌肉注射适量的甘草主要活性成分，能通过提高SOD 与GSH-Px 等抗氧化酶活性，抑制ROS 产生，降低MDA 含量，从而提高不同动物机体的抗氧化功能，缓解氧化应激。

2.4 提高动物的免疫性能与抗病毒能力 甘草提取物可通过调节肠道屏障功能以及调节免疫细胞释放免疫因子来增强动物机体的免疫功能。研究表明，甘草黄酮类成分与免疫调节有着密切联系，甘草黄酮可促进小鼠淋巴细胞增殖，增加IL-2 分泌量及IgG 抗体水平，从而增强免疫调节作用。甘草黄酮可通过抑制DYRK1A 和促进c-MET 蛋白降解，从而诱导肿瘤细胞凋亡。

甘草酸可通过调节全身炎症反应，提高机体免疫来抵御疾病。陈效儒等在刺参饲料中添加200 mg/kg甘草酸显著提高了刺参体腔细胞 O产量及溶菌酶、SOD、一氧化氮合酶、酸性磷酸酶活性，增强了刺参的非特异性免疫力和抗病力。甘草酸可通过增强机体免疫应答与抑制病毒复制等方式实现对病毒的抵抗能力。

研究发现，甘草多糖对动物机体具有较强的免疫增强作用，在抗炎方面也有显著效果。如甘草多糖可激活小鼠巨噬细胞和淋巴细胞，促进B 细胞分化，显著提高血清IgM 和IgG 抗体水平，并可提高自然杀伤细胞活性，进而增强小鼠的免疫功能。甘草多糖还可通过抑制Toll 样受体（TLR2、TLR4 和TLR9）和IL-1、IL-6、IL-8 和TNF-等促炎性细胞因子的mRNA 表达量，抑制ETEC 感染引起的猪肠道上皮细胞的炎性反应，从而达到保护肠道上皮细胞完整性的效果。此外，硒化甘草多糖能明显提高小鼠血清中IgG、IL-1和IL-2 含量，具有一定的免疫增强作用。陈璟怡等研究也发现，添加0.1%甘草提取物处理4 周，有助于提高肉鸡的免疫性能，特别是血清IL-2 和IFN-含量显著增加。

Dziewulska 等研究发现，甘草提取物（含20%甘草酸）使感染了鸽瘟病毒的鸽子肝脏和肾脏中病毒RNA 复制数比对照组低4 倍，这表明甘草具有抗病毒作用，能有效抑制鸽瘟病毒的复制，对鸽瘟产生抑制作用。此外，朱万刚等发现，给断奶仔猪添加甘草浸膏粉可提高血清中猪瘟病毒抗体（CSFV-Ab）和IgA、IgM、IgG 以及IFN-含量，在增强断奶仔猪的免疫力的同时，也提高了抗病毒能力。可见，甘草提取物及其主要活性成分具有较强的免疫调节功效，并具有较强的抗炎和抗病毒作用，从而增强动物的免疫功能。

2.5 改善动物胴体性状和肉品质 研究发现，甘草提取物对动物的胴体性状和肉品质具有改善作用。罗宗刚等发现，在育肥猪饲粮中添加甘草提取物可通过提高动物体内皮质醇水平，增强脂肪分解代谢，从而提高了肥育猪的眼肌面积和胴体瘦肉率，降低了背膘厚。这可能是由于甘草提取物成分具有类似于氢化可的松的五环三萜皂甙结构，从而具有类肾上腺皮质激素作用，因而能促进动物脂肪分解，改善胴体性状。在肉兔上的研究也表明，甘草提取物可显著提高肉兔的屠体重和屠宰率。此外，氨基酸的种类、数量和组成比例是评价猪肉营养价值和感官鲜味的关键指标，也是影响猪肉品质的重要因素。罗宗刚等发现，在生长育肥猪饲粮中添加1%甘草药渣，提高了肌肉中的天门冬氨酸、谷氨酸含量，从而使猪肉风味得到有效改善。另有研究发现，在烘烤过程中加入甘草提取物对兔肉中蛋白质与脂质的氧化有较好的抑制效果，这表明甘草可能具有改善肉类品质的作用，同时由于其特有的风味，可改善兔肉的口感。

3 小结

甘草的主要活性成分具有天然、无毒副作用，甘草提取物及其活性成分可提高动物的生产性能，增强肠道健康，调节免疫功能，改善抗氧化能力，改善肉品质，预防与缓解畜禽疾病等。但是，由于甘草提取物的活性成分众多，其作为抗生素替代品如何促进动物生长、调控肠道健康和改善肉品质的具体作用机理未来还有待进一步研究证实，且在不同动物无抗饲粮中应用的合理添加量及与其他中草药添加剂的协同作用或拮抗作用也是未来研究的重要方向。此外，如何改进提取工艺、对甘草提取物的化学成分稳定性及降低其作为饲料添加剂的使用成本也将成为未来研究热点。