广翅蜡蝉科与其蜘蛛类天敌空间格局动态分析

徐 悦,吴筱萌,程鸿浩,陈诗燕，周夏芝,邹运鼎,毕守东

(安徽农业大学 a理学院，b林学与园林学院，安徽 合肥230036)

茶园刺吸类害虫严重影响茶叶的产量和品质，李飞等[1]研究表明，茶园吸汁型害虫主要为半翅目蝉类、虱类、蚜虫类以及螨类。安徽省是全国产茶大省，也是长江经济带上的重要茶叶产区。危害茶树的广翅蜡蝉有近10种，同属于广翅蜡蝉科(Ricanidae)，安徽省常见的种类有八点广翅蜡蝉(RicanidaeWalker)、柿广翅蜡蝉(Ricaniasublimbata) 、缘纹广翅蜡蝉(Ricaniamarginalis)、眼纹疏广翅蜡蝉 (Euricaniaocellus)和带纹疏广翅蜡蝉(EuricaniafascialisWalker)等[2-3]。广翅蜡蝉有趋嫩习性，以若虫和成虫吸取嫩芽和嫩叶的汁液为害，喜潮湿畏阳光，多数1 年发生1代，6～8月份成虫盛发，严重影响茶叶的产量和品质[4]。近年来，关于广翅蜡蝉的分类及发生规律有大量报道，楼君等[5]报道了柿广翅蜡蝉的生物学特性及其有效地监测和生物防治；孙丽娟等[6]调查了山东青岛地区广翅蜡蝉的生活史及成虫产卵习性；潘鹏亮等[7]通过提取前翅形态数值特征实现3种广翅蜡蝉种类的识别，为广翅蜡蝉鉴定和种群监测提供了重要的参考依据；段文心等[8]对中国7种疏广翅蜡蝉的外部形态和雌雄外生殖器进行较深入研究；金银利等[9]研究了信阳茶园柿广翅蜡蝉越冬种群危害规律。

茶树植株、叶片内含物与其抗虫性有关[10-13]，茶树的抗虫性直接影响茶树害虫的数量，进而影响到天敌的数量和行为变化。天敌与目标害虫空间关系密切程度是准确评判优势种天敌的主要依据之一，也直接关系到天敌对目标害虫的捕食或寄生效率，可为害虫的生物防治提供参考[14-16]。李新月等[17]报道了茶园蜘蛛类天敌对害虫具有良好的攻击效应。陈银方等[18]报道了茶园蜘蛛发生数量占捕食性天敌的65%～97.8%，对茶园害虫有明显的控制效果。顾昌华[19]研究表明，贵州铜仁地区广翅蜡蝉的主要天敌种类为草蛉、瓢虫、蜂类、蚂蚁、蜘蛛等，其中广翅蜡蝉与蜘蛛关系密切。程娴等[20]报道了2种茶园乌牛早和白豪早广翅蜡蝉与8种天敌蜘蛛的空间关系。到目前为止，关于广翅蜡蝉与其主要蜘蛛类天敌空间格局动态的系统研究少有报道。为此，本研究运用聚块样方方差分析法、灰色关联度法和聚集强度指数法等研究安徽合肥地区农抗早、龙井43和平阳特早茶园中与广翅蜡蝉空间关系密切的天敌种类、广翅蜡蝉的聚集强度、个体群聚集的原因及个体群占据的最小面积，为科学确定最佳抽样样方面积及保护和利用天敌进行广翅蜡蝉生物防治提供依据。

1 材料与方法

1.1 调查地点和时间

调查地点为安徽农业大学科技示范园茶园(31°94′ N，117°21′ E)，属温带和亚热带气候的过渡带。调查时间为2021年6月20日-9月17日(广翅蜡蝉盛发期)，约15 d调查1次，共调查6次。

1.2 调查茶园概况

调查茶园为树龄13年的农抗早、龙井43、平阳特早等3个茶园，每个茶园面积均为0.2 hm2。茶园互不相邻且不施用化学农药，茶园周边有杨树、樟树、樱花树等林木。

1.3 调查方法

采用平行跳跃法。随机取3行，行距为1 m,每行间隔1 m取1个长2 m的样方,共调查30个样方。先在每个样方中随机选取10片叶片进行目测，调查一些不易振落的害虫和天敌种类，然后用沾有洗衣粉水溶液(洗衣粉和水体积比为1∶1 000)的搪瓷盘承接样方中所有枝条和枝叶震拍落下的害虫和天敌，调查记载害虫及其天敌物种数和个体数。对于不能准确鉴别的物种样本进行编号，将其装入毒瓶保存后请专家鉴别。

1.4 广翅蜡蝉与其天敌的空间动态分析

1.4.2 灰色关联度分析 对广翅蜡蝉与其天敌在均方差峰值时的聚块内基本样方数(聚块大小)进行灰色关联度分析[22]，灰色关联度系数计算公式为：

rij=[min min|Yi(k)-Xj(k)|+ρmax max|Yi(k)-Xj(k)|]/[|Yi(k)-Xj(k)|+ρmax max |Yi(k)-Xj(k)|]。

式中：ρ为分辨系数，取值区间[0，1]，本研究取ρ=0.8；min min |Yi(k)-Xj(k)|为2级最小差，max max|Yi(k)-Xj(k)|为2级最大差，利用公式求出天敌与害虫聚块内基本样方数间的关联度R(Yi,Xj)=1/n∑rij(k)，若某种天敌与害虫的聚块内基本样方数关联度越大，则表明该种天敌对害虫空间跟随关系越密切。

对计算的灰色关联度进行标准化，即同一茶园8种蜘蛛类天敌与广翅蜡蝉的灰色关联度除以其中最大的灰色关联度，其商称为密切指数。将密切指数由大到小排序得到序号，3种茶园同一种天敌的密切指数相加以及序号相加，再按密切指数之和以及序号之和排序，序号之和最小及密切指数之和最大的为广翅蜡蝉空间关系密切的第1位天敌，最后对比3种茶园中前4位与广翅蜡蝉空间关系密切的天敌出现的次数，出现次数多的即为与广翅蜡蝉空间关系密切的天敌；出现相同次数时，位次靠前的天敌入选。

1.5 数据处理

本研究所有运算均采用DPS程序进行。先利用均方差公式找出不同聚块条件下均方差峰值时的基本样方数，再对均方差峰值时的基本样方数进行灰色关联度分析，然后再计算种群聚集均数和ρ指数。

2 结果与分析

2.1 3种茶园广翅蜡蝉与其主要天敌的种群数量

由表1可知，农抗早、龙井43和平阳特早茶园的广翅蜡蝉数量分别为441，291和194头，粽管巢蛛(Clubionajaponicola)、斑管巢蛛(ClubionareichliniSchenkel)、斜纹猫蛛(Oxyopessertatus)、鞍型花蟹蛛(Xysticusephippiafus)、黑色跳蛛(Plexippuspaykulli)、鳞纹肖蛸(Tetragnathasquamata)、草间小黑蛛(Erigonidiumgraminicolum)和八点球腹蛛(Theridionoctomaculatum)等8种蜘蛛类天敌数量较多，其在农抗早、龙井43和平阳特早茶园整个捕食性天敌中的占比分别为74.61%，75.54%和59.72%，从数量角度考虑，本研究将以上8种蜘蛛作为广翅蜡蝉的主要天敌进行研究。

表1 3种茶园广翅蜡蝉与其主要天敌的种群数量动态调查结果Table 1 Population dynamics of Ricanidae and their main natural enemies in three tea gardens

2.2 3种茶园广翅蜡蝉与其天敌空间关系的聚块样方方差分析

3种茶园广翅蜡蝉与其天敌空间关系的聚块样方方差分析结果见表2～4，从表2～4中分别找出3种茶园广翅蜡蝉与其主要天敌均方差峰值时的聚块内基本样方数列于表5。

表2 农抗早茶园广翅蜡蝉与其主要天敌不同聚块条件下的均方差Table 2 Standard deviation of Ricanidae and its main natural enemies under different block sizes in Nongkangzao tea garden

表2(续) Continued table 2

表3 龙井43茶园广翅蜡蝉及其主要天敌的不同聚块条件下的均方差Table 3 Standard deviation of Ricanidae and its main natural enemies under different block sizes in the Longjing 43 tea garden

表4 平阳特早茶园广翅蜡蝉及其主要天敌在不同聚块条件下的均方差Table 4 Standard deviation of Ricanidae and its main natural enemies under different block sizes in the Pingyangtezao tea garden

2.3 3种茶园广翅蜡蝉与其主要天敌空间关系的灰色关联度分析

对3种茶园广翅蜡蝉与其主要天敌均方差峰值时的聚块内基本样方数进行灰色关联度分析，结果如表6所示。依据密切指数由大到小排序得出，农抗早茶园与广翅蜡蝉关系密切的前4位天敌依次为八点球腹蛛、黑色跳蛛、鳞纹肖蛸和斑管巢蛛；龙井43茶园与广翅蜡蝉关系密切的前4位天敌依次草间小黑蛛、黑色跳蛛、斑管巢蛛和八点球腹蛛；平阳特早茶园与广翅蜡蝉关系密切的前4位天敌依次草间小黑蛛、鞍型花蟹蛛、黑色跳蛛和斑管巢蛛。

表5 3种茶园广翅蜡蝉与其主要天敌均方差峰值时的聚块内基本样方数Table 5 Number of basic samples at peak standard deviation between Ricanidae and its main natural enemies in three tea gardens

表6 天敌与广翅蜡蝉均方差峰值的灰色关联度Table 6 Grey correlation of peak standard deviation between natural enemies and Ricanidae

密切指数之和最大及序号之和最小的为广翅蜡蝉空间关系密切的第1位天敌，以此作为判断标准进行分析，按照密切指数之和由大到小得出，与广翅蜡蝉空间关系密切的前4位天敌依次是黑色跳蛛、草间小黑蛛、斑管巢蛛和八点球腹蛛；按照序号之和由小到大排序，与广翅蜡蝉空间关系密切的前4位天敌依次是黑色跳蛛、草间小黑蛛、八点球腹蛛和斑管巢蛛；对比3种茶园中各天敌在前4位及在第1位出现的次数，综合分析得出，与广翅蜡蝉空间关系密切的前4位天敌依次是黑色跳蛛、草间小黑蛛、八点球腹蛛和斑管巢蛛。

2.4 广翅蜡蝉空间格局动态分析

2.4.1 种群聚集均数 由表7可以看出，种群聚集均数λ的绝对值随着聚块内基本样方数增加而不断增大。广翅蜡蝉数量少时(6月20日和9月17日)3种茶园不同大小聚块的λ值多数小于2，数量多时(7月8日)3种茶园不同大小聚块的λ值绝大多数大于2。运用Blackith[24]的种群聚集均数λ值的大小判断种群聚集原因，即λ≥2时，其聚集行为是自身原因或环境中某一因子引起的；λ<2时，其聚集行为是环境中某一因子引起的。分析可知，广翅蜡蝉数量多时，其聚集行为是由自身原因引起的；广翅蜡蝉数量少时，其聚集行为是由环境中某一因子引起的。

表7 3种茶园广翅蜡蝉在不同聚块条件下的种群聚集均数(λ值)Table 7 The λ value of population aggregation mean of Ricanidae in three tea gardens under different block sizes

2.4.2ρ指数 由表8可知，农抗早茶园和龙井43茶园聚块的基本样方数由4→2时，平均ρ指数最大，即下降速率最快，分别为1.247 5±0.357 8和1.215 3±0.122 0；平阳特早茶园聚块内基本样方数由 2→1时，平均ρ指数下降速率最快，为1.428 1±0.256 7。按照本研究的设计方案，每一聚块面积为2 m2，即取样调查时，每个样方面积应为2 m2。由此可知农抗早和龙井43茶园广翅蜡蝉个体群聚集格局占据的最小范围为2个基本样方，即4 m2；平阳特早茶园广翅蜡蝉个体群聚集格局占据的最小范围为1个基本样方，即2 m2。

表8 3种茶园广翅蜡蝉在不同聚块条件下的ρ指数Table 8 The ρ value of Ricanidae in three tea gardens under different block sizes

3 讨 论

余燕等[26]研究了天敌与茶蚜(Toxopteraaurantii)、假眼小绿叶蝉(Empoascavitis)、卵形短须螨(BreuipalpusoboyatsDonnadieu)、双斑长跗萤叶甲(Monoleptahieroglyphica)的空间关系，并比较了同一种天敌与害虫空间跟随关系密切程度差异的原因。张书平等[27]研究了八点广翅蜡蝉(Ricaniaspeculum)、茶尺蠖(EctropisobliquaWarren)、花蓟马(Frankliniellaintonsa)、茶蚜与其天敌的空间关系，并比较了害虫与天敌年度间密切程度差异的原因。宋学雨等[28]研究了茶园天敌与卵形短须螨、双斑长跗萤叶甲空间跟随关系的密切程度。刘爱国等[29]研究了与2种茶园蓟马空间跟随关系密切的天敌种类。上述研究在探究害虫空间关系密切程度时，密切程度与害虫和天敌个体数量的比值有关，比值越小，跟随关系越密切。本研究通过比较广翅蜡蝉与第1位天敌和第8位天敌个体的数量关系，得出广翅蜡蝉与某天敌个体数量的比值，农抗早茶园第1位天敌是八点球腹蛛，比值是2.151 2，第8位天敌是鞍型花蟹蛛，比值是3.675 0；平阳特早茶园第1位天敌是草间小黑蛛，比值是1.134 5，第8位天敌是斜纹猫蛛，比值是1.197 5；龙井43茶园第1位天敌是草间小黑蛛，比值是2.139 7，第8位天敌是斜纹猫蛛，比值是1.073 8。从农抗早茶园和平阳特早茶园的分析结果可知，广翅蜡蝉与第1位天敌个体数量的比值明显小于其与第8位天敌个体数量的比值，但龙井43茶园的结果刚好相反，这是由于在9月6日的调查中把斜纹猫蛛(第8位)不具有捕食能力的若虫也计入总量从而降低了比值。

程娴等[20]运用地学统计学方法结合灰色关联度分析法研究表明，2015和2016年乌牛早和白毫早茶园与广翅蜡蝉在空间上跟随关系密切的前3位天敌均是八点球腹蛛、粽管巢蛛和茶色新园蛛(Neosconatheisi)。毕守东等[30]研究表明，2015和2016年白毫早茶园与八点广翅蜡蝉在空间跟随关系上密切的前3位天敌是草间小黑蛛、粽管巢蛛和茶色新园蛛，这与本研究结果存在一定差异，初步分析认为导致差异的原因包括环境生态、茶树品种等，未来将针对这些问题进一步综合研究，以期为合理保护和利用自然界天敌提供参考。

4 结 论

运用聚块样方方差分析法、灰色关联度法、种群聚集均数和ρ指数法研究合肥地区农抗早、龙井43和平阳特早茶园与广翅蜡蝉空间关系密切的天敌种类、聚集强度、个体群聚集原因以及个体群占据的最小面积，得到以下结果：

1)3种茶园与广翅蜡蝉空间跟随关系密切的前4位天敌依次是黑色跳蛛、草间小黑蛛、八点球腹蛛和斑管巢蛛。

2)广翅蜡蝉虫口密度大时，在相应时间不同聚块条件下种群聚集均数绝大多数大于2，表明其聚集行为是由该害虫本身原因引起的。

3)用不同大小聚块的ρ指数判断广翅蜡蝉个体群占据的最小面积，广翅蜡蝉在农抗早茶园和龙井43茶园占据的最小面积为4 m2，在平阳特早茶园个体群占据的最小面积为2 m2。