大西洋鲑对脂肪及脂肪酸的需求及调控

迟向辉，刘金鹏，张舒婷，李树国

（1.内蒙古通辽市水产技术推广站，内蒙古 通辽 028000；2.内蒙古民族大学动物科技学院，内蒙古 通辽 028000）

脂肪是鱼体能量和必需脂肪酸（EFA）的来源，是鱼类重要的营养物质，饲料中适宜的脂肪含量和脂肪中脂肪酸（FA）的平衡对鱼类的健康生长至关重要。以往鱼饲料中添加的脂肪主要是以鱼油为主，但随着海洋资源的减少，鱼油价格昂贵且供不应求，人们在寻找可替代鱼油的脂肪源，而最容易获得的是植物油。大西洋鲑（）对脂肪有很好的利用效果，其本身具有由亚麻酸合成二十碳五烯酸（EPA）和二十二碳六烯酸（DHA）的能力，而多种植物油富含亚麻酸，因而饲料中多种植物油替代鱼油在大西洋鲑养殖中均取得了很好的效果。

1 大西洋鲑对脂肪的需求

1.1 大西洋鲑幼鱼对脂肪的需求

大西洋鲑幼鱼肌肉脂肪含量与饲料脂肪含量有显著的正相关性。和高脂饲料相比，低脂饲料可以显著降低大西洋鲑肌肉脂肪含量，但对生长和饲料转化率没有任何不良影响。一般情况下，鱼油对所有鱼类来说是最适宜的脂肪源。例如，在饲料中用大豆油替代鱼油饲喂鲑幼鱼，发现大豆油对其生长及肌肉脂肪酸（FA）组成无显著影响，而添加棕榈油和菜籽油的饲料对其生长影响较大；添加葵花籽油作为大西洋鲑幼鱼脂肪源的副作用较大，会使其产生严重的心脏病变，如心室壁变薄，肌肉坏死，在运输过程中易产生应激综合征，死亡率达30%。由于葵花籽油中n-6 FA含量较高，说明饲料中如果n-3/n-6低，会改变FA代谢，对大西洋鲑幼鱼健康造成损害。

Hixson等试验证明，用添加芥花籽油饲料养殖的大西洋鲑，终质量较添加鱼油的小，添加亚麻油和家禽油混合油和添加鱼油相比其终质量接近。对于海水养殖400 g左右的大西洋鲑来说，用芥花籽油和家禽油1∶1混合后，按0%，30%和60%的比例添加在饲料中，其质量增加率、摄食率、成活率、饲料效率及肌肉营养成分等变化幅度较小，但n-3系列高不饱和脂肪酸（n-3 HUFA）有下降趋势，60%添加比例成本比0%添加比例低10%。综合上述结果，芥花籽油和家禽油1∶1混合后作为大西洋鲑海水养殖饲料脂肪源较适宜，这种混合的油脂可以达到FA的平衡，不会影响大西洋鲑健康。另外，饲料分别添加鱼油和陆基油的大西洋鲑的肌肉FA组成有较大的差异，主要表现在多不饱和脂肪酸（PUFA）方面。以家禽油作为脂肪源的饲料中含有大量的饱和脂肪酸（SFA），鲑利用SFA能力有限，因而这些脂肪会在鲑内脏周围大量储存。

Martinez-Rubio等研究证明，饲料脂肪含量为33.9%时，大西洋鲑获得了最大质量增加率，为126.6%，其分别超过饲料脂肪含量为27.0%和20.0%的12.3和11.2个百分点。有科学家利用含丰富脂肪的微藻作为脂肪源，如在饲料中加入裂壶藻（sp.）。裂壶藻干物质中含有55%～57%的脂肪，其中DHA含量高达49%，是取代鱼油的理想脂肪源，在养殖大西洋鲑幼鱼试验中也获得了较好的效果。

1.2 大西洋鲑成鱼对脂肪的需求量

大西洋鲑成鱼对脂肪的需求与养殖环境有关，如工业化养殖的大西洋鲑对脂肪的需求量低于国外深海养殖，而对蛋白质的需求相似。用脂肪含量21%、蛋白质48%的饲料，饲喂大西洋鲑，质量增加率显著高于其他脂肪含量饲料饲喂的大西洋鲑（22.23%～125.86%），且饲料系数最低（降低16.24%～30.00%），还能显著提高肝体比。另据报道，用循环水养殖大西洋鲑，随着饲料脂肪含量的增加，其胃、肠及肝脏中的脂肪酶活性也随脂肪含量的增加先升高后降低，证实了脂肪含量在一定幅度内可提高脂肪酶的活性，但升高到一定程度后，则抑制脂肪酶的活性。以上试验证实，国内工业化封闭循环水养殖系统（RAS）条件下，大西洋鲑对脂肪的需求量为21%～24%。而国外深海网箱养殖的大西洋鲑饲料脂肪含量都很高，如挪威为38%～40%，荷兰和爱尔兰为26%～28%，而有的高达47%。用脂肪含量为31%、38%和47%的等氮饲料投喂初始体质量1 kg左右的大西洋鲑，结果发现，脂肪含量为38%和47%的大西洋鲑生长情况显著好于脂肪含量为31%，而且对肝体指数（HSI）没有显著性影响，说明高脂饲料脂肪并没有在肝脏中积累，也就是说没有出现肝胆综合征等危害。同时还发现，脂肪含量为38%的大西洋鲑生长情况和47%的接近。对于较大规格的大西洋鲑来说，饲料脂肪含量在35%左右比较理想。

2 大西洋鲑脂肪及脂肪酸营养调控

2.1 大西洋鲑脂肪营养调控

对大西洋鲑生长影响较大的另一营养因子是蛋白质，其含量高低和脂肪含量之间存在一定的交互作用。蛋白质含量低时，通过提高脂肪含量也能获得满意的生长效果，还可以提高蛋白质的利用率，降低鱼类氨氮的排放，减轻环境污染。研究结果证明，鲑有高效利用高能饲料进行快速生长的能力。和蛋白质相比，脂肪原料成本较低，在鲑饲料中可以降低蛋白质含量而增加脂肪含量。淡水鱼对脂肪的需求量较低，一般不超过10%，而大西洋鲑饲料中脂肪添加量有时超过30%。

不同的脂肪源会影响大西洋鲑的生长性能及脂肪代谢相关基因表达，这反映在其肌肉FA具有陆地脂肪源FA的特征，含有不同比例的C18 FA，如亚油酸（C18∶2n6，LA）、亚麻酸（C18∶3n3，ALA）及油酸（C18∶1n9），而缺少海水脂肪源FA特征，如不含EPA（C20∶5n3）和DHA（C20∶6n3）。终质量分析证实，EPA和DHA在大西洋鲑生长过程中起着重要作用，其中任意一种含量＜1%时都会使终质量减小。另外，大西洋鲑体内EPA和DHA比例随饵料中FA的比例而变化。

大西洋鲑脂肪及脂肪酸受到饵料和环境的影响。同鱼油比较，饲料添加植物油作为脂肪源时，鱼肠细胞会加速HUFA的合成。大西洋鲑成鱼随着体内脂肪含量的升高，脂肪酶的活力也逐渐提高，如饲料中高脂肪含量（21%，24%）可显著提高脂肪分解酶的活力，其中脂蛋白脂酶（lipoprotein li-pase,LPL）的活性比脂肪含量18%分别提高46.51%和48.84%。对亚东鲑（）亲鱼蛋白质和脂肪需求试验中发现，饲料脂肪含量为18%的亚东鲑胃、肠以及幽门盲囊脂肪酶活性高于脂肪含量为9%，说明脂肪含量升高，可诱导消化酶的分泌，相应的消化酶活性也会升高，这是消化系统对饲料做出的适应性调节。脂肪含量增加，酶活相应增强，对脂肪的分解能力增强，提高鱼体对脂肪的利用率。饲料中脂肪含量（21%）极显著增加了鱼体肌肉和肝脏中胰岛素样生长因子（IGF-I）基因表达量。IGG-I基因表达量与脂肪含量并不是线性增长，到某一数值时表达至顶峰。

饲料中脂肪含量过高，会抑制团头鲂肝脏甘油三酯（triacylglycerol,TAG）的分泌，使肝脏脂肪沉积增加，然而在饲料中添加含量较高的胆碱，可以显著提高团头鲂肝脏100和MTP的基因表达，同时显著降低高脂饲料的鱼体肝脏脂肪沉积。对大西洋鲑来说，肝脏是合成长链多不饱和脂肪酸（LC-PUFA）和脂肪代谢的主要器官。脂肪代谢调节基因表达与饲料脂肪含量有关，而这种表达呈负相关，例如鲑、鳟类，随着饲料中脂肪含量的升高，会下调△6-去饱和酶的转录表达，已有研究证实，这种表达的实质与FA的组成密切相关。

2.2 大西洋鲑FA营养调控

大多数鱼类需要EFA，如LA和ALA，是合成LC-PUFA的前体物质，即EPA、DHA和ARA（花生四烯酸，C20∶4n6），对鲑的代谢有显著影响，因为LCPUFA仅在水环境中产生。鲑类具有去饱和与延长LA及ALA合成n-3和n-6 LC-PUFA的能力，且合成LC-PUFA的去饱和酶和延长酶的转录表达和饲料中的LC-PUFA直接相关。

就脂肪源而言，与菜籽油相比，饲料里其他脂肪中高含量的EPA或DHA（EPA、DHA占总FA的比例超过40%）会降低大西洋鲑肝细胞甘油酯的分泌。饲料中EPA和DHA对于大西洋鲑来说具有不同的降血脂特性，EPA和DHA都可以抑制TAG的合成和分泌，但只有EPA会导致线粒体增生及减少细胞内脂。周继术等在饲料里用大豆油替代鱼油试验发现，对FA代谢途径无显著性影响，但降低了肝细胞内TAG的合成，对肝细胞内FA代谢产生了一些影响。n-3 HUFA是鲑、鳟类EFA，并且具有由ALA转换成n-3 HUFA的能力。Hixson等用添加了亚麻籽油的饲料饲喂大西洋鲑（平均256 g）试验，发现其保持了肌肉中DHA的正常水平，而且增加了n-3和n-6中间生物合成产物，暗示大西洋鲑可以利用饲料中的ALA合成DHA。Horn等的分析也证明，在所有n-3 PUFA中，ALA和DHA的遗传度最高。同时也观察到饲料和肌肉组织FA与FA合成相关的3个基因（，和）转录表达的显著相关性，进一步证明DHA生物合成的事实，这与文献[27-29]用低含量的n-3 LC-PUFA饲料饲喂大西洋鲑获得的结果一致，Glencross等进一步的试验也得到相同结果。若饲料中缺乏n-3 EFA，则EPA在大西洋鲑不同器官组织会出现特异反应，如在其肝脏、肠及心脏组织磷脂中检测不到EPA，但仍然存在于肌肉组织中；DHA在肝脏和肠组织磷脂中大幅度下降。作为补偿，n-6系列脂肪酸如ARA显著增加。

3 结语

脂肪代谢不是孤立的，和其他营养素有着千丝万缕的联系，其中蛋白质最关键，因为脂肪的转运依赖于脂蛋白进行，而且研究发现，大西洋鲑饲料中用植物蛋白替代60%的鱼粉，幽门盲囊脂肪会大量沉积。所以，任何孤立研究脂肪的消化吸收都不恰当。大西洋鲑营养需求的研究在我国起步较晚，应深入研究各种营养素之间的相互关系以及营养素与环境因子如光周期、温度等对大西洋鲑生长的综合效应，为我国大西洋鲑产业化发展提供技术支撑。