钱江源国家公园白颈长尾雉生境适宜性评价研究

陈小南，李琼雯，余建平，余顺海，李双，曹铭昌*

1.钱江源国家公园管理局，浙江 衢州 324300；2.生态环境部南京环境科学研究所，江苏 南京 210042；3.南京信息工程大学地理科学学院，江苏 南京 210044

生境是维持物种生存和繁殖等活动的生物和非生物因素的集合，栖息地质量对于物种生存具有决定性作用（林源等，2017）。近些年，受气候变化和人为活动干扰等影响，生境面积缩减，生境质量下降，物种遭受威胁导致多样性减少（Fletcher et al.，2018）。物种分布与其生存环境密切相关，不同的环境因子影响物种生境选择，研究物种与环境因子之间的关系，明确物种适宜生境的分布特征，有助于维持和保护物种数量和质量，并为物种栖息地偏好选择研究提供理论依据（Thorne et al.，2012；苏比奴尔·艾力等，2019）。

白颈长尾雉（Syrmaticus ellioti）隶属于鸡形目雉科长尾雉属，是典型的地栖性森林鸟类，为中国特有的国家Ⅰ级重点保护野生动物，被IUCN红色名录列为近危（Near Threatened，NT）（https://www.iucnredlist.org/）。白颈长尾雉主要分布在浙江、福建、江西、安徽、湖南、湖北、贵州、广西和广东等地的200—1900 m山地丘陵的树林和竹林中（陈俊豪等，2009）。近年来，由于砍伐森林、毁林开荒和林型改造等行为，白颈长尾雉面临着栖息地破坏、丧失和破碎化的威胁，加之盗猎偷猎行为，使其成为受到广泛关注的受胁物种（任鹏等，2019）。

尺度是研究物种分布和栖息地的重要因素（Seo et al.，2009）。目前关于白颈长尾雉生态学的研究主要围绕在保护区尺度的分布格局特征（任鹏等，2019）、栖息地适宜性评价（陈俊豪等，2011）、生境选择与分析（李海洋等，2012；郑艳霞，2014；刘鹏等，2017）等方面，而从国家公园尺度上开展白颈长尾雉的生态学研究较少。与其他自然保护地相比，国家公园的保护范围更大、原真性更强、生态系统更完整、管理层级和生态价值最高（刘克勇等，2014），其建设对加强区域生物多样性、自然生态系统完整性的保护等更具有意义。钱江源国家公园体制试点区（简称“钱江源国家公园”）是中国首批国家公园体制试点区之一，也是白颈长尾雉的集中分布区和主要栖息地（余建平等，2019）。然而，白颈长尾雉在钱江源国家公园的分布格局及栖息地状况如何，钱江源国家公园现有功能分区是否能满足其生境需求，如何采取科学的保护策略，是当前钱江源国家公园亟需解决的科学问题。为此，本研究拟利用MaxEnt模型，结合白颈长尾雉的分布和环境数据，对钱江源国家公园范围内的白颈长尾雉生境适宜性季节变化特征及影响因素进行评价与分析，以期为钱江源国家公园白颈长尾雉种群及其栖息地的保护和管理提供科学依据。

1 研究区概况

钱江源国家公园位于浙皖赣三省交界处，西与江西婺源县毗邻、北接安徽省休宁县，涉及苏庄、长虹、何田、齐溪共4个乡镇，包括19个行政村、72个自然村（图1）（孙孝平等，2019），总面积约252.00 km2，包括古田山国家级自然保护区、钱江源国家级森林公园，以及连接两地的生态区域（大部分为生态公益林）（余建平等，2019），设置核心保护区、生态保育区、游憩展示区及传统利用区4个功能分区（图1），分别占钱江源国家公园总面积的28.7%、53.8%、3.2%和14.3%（余建平等，2019）。

图1 钱江源国家公园功能分区图Figure 1 Functional area map of Qianjiangyuan National Park

钱江源国家公园年平均降水天数142.5 d，年降水总量为1963 mm，日平均降水量为5.38 mm，相对湿度为92.4%，最小湿度为41%。日平均气温为16.2 ℃，最高气温为38.1 ℃，最低气温为-6.8 ℃，年温差为 44.9 ℃。钱江源国家公园的保护对象为钱塘江水源地、中亚热带低海拔常绿阔叶林，以及国家Ⅰ级重点保护野生动物黑麂（Muntiacus crinifrons）、白颈长尾雉及其栖息地（余建平等，2019）。根据钱江源国家公园的气候特征，在本研究中，四季时间划分为春季（3月15日—5月31日）、夏季（6月1日—9月29日）、秋季（9月30日—12月8日）、冬季（12月7日至次年3月14日）（任鹏等，2019）。

2 研究方法

2.1 白颈长尾雉分布数据

白颈长尾雉分布数据来源于钱江源国家公园管理局提供的2018年5月—2019年10月期间的红外相机网格监测数据。2018年起，钱江源国家公园管理局借助地理信息系统（GIS），将钱江源国家公园划分为267个1 km×1 km的网格，对钱江源国家公园进行网格化全面监测。每个网格内布设2个固定调查点，每轮调查选择1个调查点设1台红外相机，持续工作4个月时间。4个月后，工作人员将相机移动至同一网格内的下一个调查位点。同一网格内以及网格间的所有位点之间间隔距离大于300 m，以增加相机调查覆盖的区域，并减少不同相机之间对相同个体的重复拍摄（余建平等，2020）。将白颈长尾雉分布点数据转为MaxEnt模型所需的.csv格式。

2.2 环境数据

以往研究表明，植被类型、地形和水源是影响白颈长尾雉分布的主要因子（陈俊豪等，2009；郑艳霞，2014）。本文结合钱江源国家公园实际情况，考虑数据可获取性，从植被类型、地形、水分条件和人为干扰方面选取环境因子。（1）植被因子数据：钱江源国家公园管理局提供的开化县 2017年林业资源小班调查数据，先从小班图层中提取森林群落结构（表 1）和树种结构（针叶林、阔叶林、针阔混交林）信息（表 2），再通过空间叠加分析得到不同群落结构的植被因子信息（图2）；（2）地形因子：包括海拔、坡度、坡向等，利用地理空间数据云（http://www.gscloud.cn/）提供的30 m空间分辨率DEM（数字高程）计算提取得到。（3）水源因子：利用钱江源国家公园管理局提供的水系矢量化地图提取得到。（4）人为干扰因子：利用钱江源国家公园管理局提供的 2015年土地利用变更调查矢量化数据，该数据包含农田、园地、城镇村及工矿用地和交通运输用地等土地利用类型。利用ArcGIS 9.3软件提取这些土地利用类型数据作为人为干扰因子。通过ArcGIS 9.3的空间分析工具得到植被、地形、水源和人为干扰因子的距离栅格图层，并将所有环境变量图层统一边界、坐标系统以及栅格大小（30 m×30 m），最后转化为 MaxEnt模型所需要的ASCII格式文件。

表1 群落结构类型划分标准与代码表Table 1 Classification standard and code table of community structure type

表2 树种结构划分标准与代码表Table 2 Classification standard and code table of tree species structure

2.3 MaxEnt模型

MaxEnt模型起源于信息科学，最早由 Jaynes提出，以概率论和机器学习理论为基础，采用物种存在分布点和环境变量来构建模型。2008年，MaxEnt模型正式开始用于物种分布预测，是目前使用最广泛的生态位模型（Phillips et al.，2010）。

MaxEnt模型在生态位运算中，首先以现有的物种分布点作为样点，分析该点的环境变量得出分布的约束条件，然后以该条件作为最大熵的约束条件预测类似的生境分布，采用Jackknife法检验环境因子对物种分布的重要性和贡献率，并利用受试者工作特征曲线（Receiver Operator Characteristic，ROC）下面积（Area Under Curve，AUC）评估模型预测精度。AUC取值范围为0—1，评估标准为：0.50—0.60，不及格；0.60—0.70，较差；0.70—0.80，一般；0.80—0.90，良好；0.90—1.00，优秀（Phillips et al.，2006）。相关研究表明，当无法获取物种“不出现点”数据时，相较于其他模型，MaxEnt模型的预测效果最佳，预测精度高（Warren et al.，2011；颜明艳等，2018；佘延娣等，2021）。因此，本文采用MaxEnt模型对白颈长尾雉栖息地适宜性进行分析。

本研究在模型构建过程中，随机选取30%的白颈长尾雉分布点作为测试集（test data），剩余的作为训练集（training data），其他参数为模型默认值。由于模型输出结果为 0—1之间的连续栅格数据，本研究借助 ArcGIS的自然断点法，将白颈长尾雉生境适宜性分成3个等级，分别为不适宜、较适宜和适宜（朱明畅等，2015）。

3 结果

3.1 种群数量及分布现状

2018年5月—2019年10月期间，共记录到白颈长尾雉在 56个网格内被拍摄到，占国家公园总网格数的21.0%。经过近2年的连续监测，白颈长尾雉的有效探测次数163次，有效分布点位148个，其中夏秋季活动较频繁，活动范围较大，共记录到93个分布点位；冬季活动最少，到春季活动逐渐增加，但活动范围较小，共记录55个分布点位（图2）。根据分布点位的海拔数据，白颈长尾雉种群主要出现在200—800 m的海拔区域，并集中分布于钱江源国家公园的生态保育区，包括古田山国家级自然保护区和钱江源国家森林公园。

3.2 白颈长尾雉分布影响因素分析

ROC曲线分析结果表明，白颈长尾雉冬春季和夏秋季的模型训练集AUC值分别为0.945和0.950，均达到优秀水平，测试集 AUC值分别为0.915和0.881，满足后续分析要求。

环境变量重要性贡献率检验结果表明，在冬春季，距农田距离（58.1%）、距群落结构较完整针叶林距离（27.7%）、距群落结构简单针叶林距离（4.7%）、距群落结构简单针阔混交林距离（4.5%）等是影响白颈长尾雉生境选择的主要环境因子，其累积贡献率达到95%，其他环境变量的影响均较小（图3）。总体上，随着距农田距离的增加，白颈长尾雉的出现概率下降，随着距针叶林和针阔混交林距离的增加，白颈长尾雉的出现概率上升，这表明白颈长尾雉在冬春季倾向于选择分布在农田区域，而远离针阔混交林和针叶林等森林区域。

在夏秋季，距水源距离（45.7%）、距群落结构完整阔叶林距离（16.8%）、距居民点距离（14.9%）、距群落结构较完整针阔混交林距离（7.4%）和距群落结构完整针叶林距离（3.8%）等是影响白颈长尾雉生境选择的主要环境因子，其累计贡献率达到88.6%，其他环境变量的影响均较小（图3）。总体上，随着距水源、阔叶林、针阔混交林和针叶林距离的增加，白颈长尾雉的出现概率下降，随着距居民点距离的增加，白颈长尾雉的出现概率上升，这表明白颈长尾雉在夏秋季倾向于选择分布在靠近水源和森林区域，并远离居民点分布。

图3 不同季节主要环境因子对白颈长尾雉分布的贡献率Figure 3 Contribution rate of the main environmental factors to habitat suitability of Syrmaticus ellioti in different seasons

3.3 白颈长尾雉生境适宜性评价

利用 ArcGIS的自然断点法，对白颈长尾雉的生境适宜性进行分类分级，分析其冬春季和夏秋季的适宜生境分布特征。冬春季生境适宜性分级结果为：适宜性值＜0.21为不适宜生境；0.21≤适宜性值≤0.46为较适宜生境；适宜性值＞0.46为适宜生境；夏秋季生境适宜性分级结果为：适宜性值＜0.24为不适宜生境；0.24≤适宜性值≤0.49为较适宜生境；适宜性值＞0.49为适宜生境。

从表3可知，在钱江源国家公园范围内，白颈长尾雉冬春季适宜生境面积和较适宜生境面积分别为53.63 km2和81.99 km2，共占钱江源国家公园总面积的53.82%（图4）；夏秋季适宜生境面积和较适宜生境面积分别为49.33 km2和84.81 km2，共占钱江源国家公园总面积的53.23%（图5）。

图4 白颈长尾雉冬春季生境适宜性分布图Figure 4 Distribution of habitat suitability of Syrmaticus ellioti in winter and spring

图5 白颈长尾雉夏秋季生境适宜性分布图Figure 5 Distribution of habitat suitability of Syrmaticus ellioti in summer and autumn

从功能分区空间分布特征看，白颈长尾雉适宜生境和较适宜生境主要分布于钱江源国家公园生态保育区，部分分布于核心保护区和传统利用区，但冬春季和夏秋季有所不同。在冬春季，白颈长尾雉适宜和较适宜生境面积为生态保育区＞传统利用区＞核心保护区＞游憩展示区；夏秋季，则为生态保育区＞核心保护区＞传统利用区＞游憩展示区（表3）。

表3 不同功能分区白颈长尾雉生境适宜性等级统计表Table 3 Statistical table of habitat suitability grades of Syrmaticus ellioti in different functional areas

4 讨论

生境面积减少及破碎化是生物多样性持续下降和物种灭绝的关键因素（Fahrig et al.，2019）。对物种进行生境适宜性评价是有效保护和维持生物多样性的前提。开化县有着“中国白颈长尾雉之乡”的美称，通过近2年的红外相机监测，进一步证明了白颈长尾雉在钱江源国家公园内有稳定的野生种群分布。本研究利用覆盖钱江源国家公园全域的268台红外相机，直接获取了白颈长尾雉冬春季分布点位55个，夏秋季分布点位93个。从冬春季和夏秋季的模型预测结果看，预测精度均达到优秀水平（AUC＞0.90），说明红外相机监测数据满足MaxEnt模型的建模需求。

食物、水源和隐蔽条件是野生动物生境选择的三大要素，影响野生动物对生境的利用（Barbraud et al.，2002；刘奕彤等，2019）。从模型预测结果可知，冬春季，距农田距离是影响白颈长尾雉生境选择的主导环境因子，白颈长尾雉的出现概率随着距农田距离的增加而下降，且通过冬春季白颈长尾雉分布点位海拔可知，其主要活动在钱江源国家公园200—600 m的海拔范围内，平均海拔约420 m，主要由于冬春季高海拔区域的阔叶林、针阔混交林、针叶林等森林生态系统缺乏食物，而农田有谷物等庄稼，是白颈长尾雉的主要食物来源，表明食物是影响冬春季白颈长尾雉生境选择的重要因素，这与官山自然保护区的研究结果相似（刘鹏等，2017）。

夏秋季，距水源距离、距群落结构完整阔叶林距离、距居民点距离等是影响白颈长尾雉夏秋季分布的主导环境因子。白颈长尾雉倾向于选择分布在靠近水源选择分布在靠近水源和森林区域，并远离居民点分布，这主要由于水源是白颈长尾雉栖息地利用的主要因素，同时阔叶林、针阔混交林和针叶林等森林生态系统可以为白颈长尾雉提供丰富的食物和较强的隐蔽性，躲避居民点以减少人为活动干扰（徐言朋等，2007；陈俊豪等，2009；任鹏等，2019）。徐言朋等（2007）在官山自然保护区的研究中表明夏秋季节白颈长尾雉为了躲避干扰，更倾向于在远离林缘的相对较高的海拔区域活动。本研究也证实了这一点。在钱江源国家公园，白颈长尾雉夏秋季主要活动在400—800 m的海拔范围内，这些区域远离居民点，人为干扰小，成为白颈长尾雉的主要分布区域。

红外相机监测数据表明白颈长尾雉在钱江源国家公园内有稳定的野生种群分布，从空间分布来看，白颈长尾雉适宜和较适宜生境主要分布在钱江源国家公园的生态保育区，部分分布于核心保护区和传统利用区。这一方面是因为在钱江源国家公园的功能分区中，生态保育区的面积最大，约占钱江源国家公园面积的53.8%。同时，相对于核心保护区，生态保育区大部分为低海拔区域，为白颈长尾雉喜好选择的区域（Shen et al..，2020；徐言朋等，2007）。总体上，白颈长尾雉在传统利用区的适宜和较适宜生境面积占比高于核心保护区。同时，相对于夏秋季，白颈长尾雉冬春季在传统利用区的活动范围扩大，而在核心保护区的活动范围有所缩小。这种差异一方面与核心保护区的大部分区域大于800 m，且坡度大，不利于白颈长尾雉的活动有关；同时，由于传统利用区大部分为低海拔区域，且为农耕区，因此，冬春季为了寻找食物，白颈长尾雉向低海拔且食物丰富的传统利用区迁移（徐言朋等，2007；任鹏等，2019）。

5 结论

白颈长尾雉在钱江源国家公园内有稳定的野生种群分布。水源、食物和隐蔽条件是影响白颈长尾雉生境选择的三大要素。为了维持钱江源国家公园白颈长尾雉种群的长期稳定和发展，在保护工作中，应针对关键生境因子进行分区管理，加强对生境的保护与科学管理，制定切实可行的保护计划。（1）加强对生态保育区中次生林（阔叶林、针阔混交林等）的保护修复，即通过自然恢复和人工修复相结合的方式，对发生退化的次生林生态系统进行修复，增加白颈长尾雉适宜生境面积，提升其生境质量。（2）加强对传统利用区农业开发活动的管控。逐步改变农业生产方式，有效控制农田农药、化肥施用，减少人为干扰活动对白颈长尾雉的影响。（3）加强水源的管理，重点加强中低海拔阔叶林和针阔混交林周边水源的管理，减少对水源所在区域的人为干扰活动。（4）白颈长尾雉在钱江源国家公园范围内存在生境不连续区域，应建立便于白颈长尾雉种群迁徙的生态廊道，增加钱江源国家公园白颈长尾雉种群的基因交流，有效地保护白颈长尾雉种群的遗传多样性。（5）对白颈长尾雉的生境选择进行长期研究，综合分析白颈长尾雉生境选择的年际变化，为钱江源国家公园白颈长尾雉及其生境保护提供科学依据。