巢湖派河口滩涂植物群落特征研究

王哲，田胜尼*，张永梅，张和禹，周忠泽

1.安徽农业大学生命科学学院，安徽 合肥 230036； 2.安徽大学资源与环境工程学院，安徽 合肥 230039

巢湖是中国五大淡水湖之一，分东西两半湖。派河是巢湖西半湖的重要入湖河流之一，在与巢湖交接处经泥沙冲积形成河口滩涂。滩涂区域是水鸟尤其是涉禽类主要栖息环境之一。近年来巢湖湖滨带过度开发，滩涂生境遭到严重破坏，但派河口滩涂生境所受人为干扰较少，植物多样性丰富。植物在派河口滩涂定居、生长和群落演替，形成与水位、水质变化和土壤等生境特征相适应的消落带植物群落。滩涂植物具有直接摄取流入湿地污水中的营养物质、吸收重金属和拦截外来污染物等作用（Li et al.，2021；丁疆华等，1999；王圣瑞等，2004；雷昆等，2005）。开展河口滩涂湿地植物群落的研究对于水体富营养化、水污染的预防治理以及生物多样性保护具有重要意义（高吉喜等，1997；黄永杰等，2006）。目前关于派河口滩涂研究较少（黄晓敏等，2019；朱昊彧等，2021）。李如忠等（2009）曾对派河口植物开展过调查，发现派河口湿地植物物种仅 14种，将原本属于同一物种的空心莲子草和水花生统计为苋科2个不同物种，其文章物种的科学性和准确性存疑，这需要重新开展调查研究。笔者开展环巢湖生物多样性调查发现，派河口滩涂不仅植物物种丰富，而且是巢湖环湖带中水鸟分布最集中的栖息区域。在本研究区域内发现有水鸟如翻石鹬（Arenaria interpres）、红颈滨鹬（Calidrisruficollis）、小滨鹬（Calidris minuta）及国家一级保护鸟类白鹤（Grus leucogeranus）等，其中红颈滨鹬、小滨鹬为2021年安徽鸟类分布新纪录（吴海龙等，2017）。鸟类栖息、觅食与滩涂植物群落结构及环境因子存在一定的关系。本文以巢湖派河口滩涂植物群落为研究对象，调查并分析了派河口滩涂植物种类、区系分布、群落特征及其与土壤环境因子的关系，以期为巢湖派河口滩涂的水鸟保护、栖息地营造、巢湖生态环境修复等提供基础数据支撑和科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

派河为巢湖重要入湖河流之一，是“引江济淮”的清水廊道，承担江淮沟通段全部水量输送任务（余婷，2022）。派河入湖口两侧经泥沙冲积形成了南北两块近三角形滩涂区。该区域为北亚热带温润性季风气候，年平均气温在 15—16 ℃之间，季节分明，雨量适中（殷福才等，2003；任艳芹等，2011）。派河河流水位通常为 8.1 m，冬春枯水季节水位可下降至6.0 m，洪水期水位可达10 m以上。派河口目前作为“引江济淮”工程江水进入巢湖水系的入口（陈艳等，2021；管佳佳，2021），派河口南侧滩涂现为“引江济淮”工程施工区，原有植物群落已不复存在。本文选择人为干扰较少的派河口北侧滩涂为研究区域（图1）。

图1 研究区域样地位置示意图Figure 1 Diagram of plot location in study area

1.2 研究方法

1.2.1 样地调查与采样

滩涂草本群落对环境变化较为敏感，本文重点对草本植物群落进行调查与分析。2021年 4月中旬，对巢湖派河口滩涂进行调查，设置具有代表性的典型草本样地共14个（图1），于每个样地设置5个1 m×1 m草本样方，共取得样方70个。现场记录每个样方内草本植物种类、株数、盖度、高度、物候期、生活型等。在进行样地调查的同时采用收获称重法采集各个样地优势植物，用于生物量测定。并对各样地 0—20 cm的表层土壤进行五点取样，同一样地土壤为一个混合样，置于自封袋中用于土壤养分的测定。

1.2.2 土壤养分测定

土壤有机质用重铬酸钾油浴法测定，全磷、全钾用NaOH熔融-钼锑抗比色法测定，全氮用半微量凯氏定氮法测定，pH用电位法测定，土壤含水量用烘干法测定（姜倪皓等，2021）。

1.2.3 数据分析

本文采用科、属分布区类型的划分方法（吴征镒，1991；吴征镒等，2003），统计并分析巢湖派河口滩涂植物的区系特征。用单因素方差分析法和LSD检验法比较植物群落多样性、土壤含水量、有机质、pH、全磷、全氮、全钾的差异性（P＜0.05）。土壤环境因子与植物多样性的耦合关系采用 RDA冗余排序分析。所有数据分析在Excel软件、SPSS 26.0软件、Origin 2021软件中完成。

群落的物种多样性选取 Simpson优势度指数（D）、Shannon-Wiener多样性指数（H）、Pielou均匀度指数（E）和 Patrick丰富度指数（R）来分析（茹辉军等，2008）。各计算公式如下：

式中：

S——物种数；

Ni——第i种的个体数；

N——所有种的个体数；

Pi——为第i种的个体数与所有种的个体数的比值。

2 结果与分析

2.1 巢湖派河口滩涂植物物种组成

巢湖派河口滩涂调查区域维管束植物共 64科171属233种，其中禾本科、菊科、豆科、莎草科和蓼科所占种类较多，多为湿生或半湿生植物。植物种数数量排名前十的科见表 1，禾本科植物种数最多，有23属30种，占总种数的12.88%；其次为菊科植物，有22属29种，占总种数的12.45%。禾本科优势种为芦苇、菰（Zizania latifolia）、长芒稗（Echinochloa caudata）、菵草（Beckmannia syzigachne）、看麦娘（Alopecurus aequalis）、棒头草（Polypogon fugax）。菊科优势种为一年蓬（Erigeronannuus）、小飞蓬（Conyza canadensis）、鬼针草（Bidens pilosa）。豆科优势种为救荒野豌豆（Viciasativa）、小苜蓿（Medicago minima）。莎草科优势种为扁秆荆三棱、陌上菅（Carex thunbergii）、垂穗薹草（Carex brachyathera）。蓼科优势种为酸模叶蓼（Polygonum lapathifolium）、齿果酸模（Rumex dentatus）、羊蹄（Rumex japonicus）、红蓼（Polygonum orientale）。沉水植物有菹草（Potamogeton crispus）、狐尾藻（Myriophyllum verticillatum）和马来眼子菜（Potamogeton malaianus）。其中菹草和狐尾藻仅为零星分布，马来眼子菜为人工栽培种。沉水植物较少与水体透明度差有关（李英杰等，2004）。调查发现，巢湖派河口滩涂有国家二级重点保护植物野大豆（Glycine soja）、莲（Nelumbo mucifera）、野菱（Trapa maximowiczii）等，其中，莲为人工栽培物种。外来入侵物种有喜旱莲子草（Alternanthera philoxeroides）、加拿大一枝黄花（Solidago canadensis）、一年蓬、小飞蓬、北美车前（Plantago virginica）、凤眼莲（Monochoria crassipes）、裸柱菊（Soliva anthemifolia）等，喜旱莲子草、一年蓬、小飞蓬于滩涂分布较广。裸柱菊常见于植物群落下层，不易发现，但分布广，存在生态扩张风险，须引起重视。

表1 派河口滩涂植物排名前十的属、种情况Table 1 The top ten genera and species of plants at the lake beaches of Pai River estuary

2.2 派河口滩涂植物区系特征

巢湖派河口滩涂植物科、属分布区类型如表 2所示。派河口滩涂植物共64科，世界分布科的数量最多，达 34科，占科总数的 53.13%，为榆科（Ulmaceae）、桑科（Moraceae）、蓼科（Polygonaceae）等；其次为泛热带分布型，为 15科，占科总数的23.44%，有樟科（Lauraceae）、大戟科（Euphorbiaceae）、楝科（Meliaceae）等；北温带分布为10科，占科总数的15.63%，为松科（Pinaceae）、杉科（Taxodiaceae）、杨柳科（Salicaceae）等；东亚及北美间断为木兰科（Magnoliaceae）、旧世界热带为海桐花科（Pittosporaceae）、旧世界温带为菱科（Trapaceae）、热带亚洲及热带南美洲间断为马鞭草科（Verbenaceae），均仅1科分布。中国特有分布的科为银杏科（Ginkgoaceae）。从总体结构分析，热带区系和温带区系分别占26.56%和18.75%。

表2 巢湖派河口滩涂植物科、属的分布区类型Table 2 Distribution area types of plants at the lake beaches of Pai River estuary

派河口滩涂植物171属，北温带分布型最多，有39属，占属总数的22.81%，为菵草属（Humulus）、委陵菜属（Potentilla）、蔷薇属（Rosa）、点地梅属（Androsace）等；其次为世界广布型，有36属，占属总数的 21.05%，为蓼属（Polygonum）、酸模属（Rumex）、菵菜属（Rorippa）、拉拉藤属（Galium）等；泛热带分布型有28属，占属总数的16.37%，为莲子草属（Alternanthera）、苘麻属（Abutilon）、马鞭草属（Verbena）等；中国特有属有3属，为银杏属（Ginkgo）、水杉属（Metasequoia）、盾果草属（Thyrocarpus）。总体结构上看，热带区系和温带区系分别占28.07%和49.12%。

2.3 巢湖派河口滩涂典型植物群落的物种多样性特征

2.3.1 典型植物群落的分布特征

典型植物群落分布特征及总盖度见表3所示。救荒野豌豆、小苜蓿、荠菜、球序卷耳群丛分布于土质较硬、地势较高的陆地区域，其盖度分别为55%、50%、45%和 40%。常见伴生种有阿拉伯婆婆纳（Veronica persica）、野老鹳草（Geranium carolinianum）、白花地丁（Viola patrinii）、猪殃殃（Galium aparine）、蛇莓（Duchesnea indica）、附地菜（Trigonotis peduncularis）、刺儿菜（Cirsium setosum）等。羊蹄、齿果酸模、芦苇群丛分布于基底土质为湿潮土的湖滨滩地，其盖度分别为85%、60%和 60%。这些群丛常见伴生有泥胡菜（Hemistepta lyrata）、鹅观草（Roegneria kamoji）、青蒿（Artemisia caruifolia）、菵草（Phalaris arundinacea）、单性苔草（Carex unisexualis）、蛇床（Cnidium monnieri）、通泉草（Mazus japonicus）、鼠曲草（Gnaphalium affine）、石龙芮（Ranunculus sceleratus）等。菵草、看麦娘、扁秆荆三棱群丛分布于基底土质为沼泽化潮土的季节性积水区域，其盖度分别为75%、70%和90%，均可形成单优群丛，优势特征明显。常见伴生种为石龙芮、鹅肠菜（Malachium aquaticum）、朝天委陵菜（Potentilla supina）、小飞蓬、通泉草、北水苦荬（Veronica anagalis-aquatica）等。典型植物群落呈现陆生到湿生的分布规律。

表3 典型群落分布特征Table 3 Distribution characteristics of typical communities

2.3.2 典型群落的物种多样性

巢湖派河口滩涂典型群落的物种多样性指数变化情况如图2所示。派河口滩涂植物群落Simpson优势度指数在0.168—0.925之间，群落X优势度指数最高；达 0.925，群落 IV优势度指数最低，为0.168。Shannon-Wiener多样性指数在0.199—2.025之间，群落IV最高，达2.025；群落X的Shannon-Wiener多样性指数最低，为0.199。Pielou均匀度指数在0.144—0.828之间，群落II最高，为0.828；群落X最低，为0.144。Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数随群丛的变化总体呈下降趋势。Simpson优势度指数则相反，总体呈升高的趋势。结果表明靠近湖心的区域群丛物种多样性单一，优势种占据统治地位，其生态系统较为脆弱。

图2 典型群落多样性指数变化Figure 2 Variation of diversity index of typical communities

2.3.3 典型群落土壤理化性质

巢湖派河口典型群落的土壤理化性质分布如图3所示。土壤pH值在5.91—6.91之间，呈微酸性。有机质含量群落IX最高，为20.67 g·kg-1，群落V最低，为10.90 g·kg-1，总体来看分布于季节性积水区域的群落有机质含量较高，这是因为积水区域土壤为半封闭状态不利于植物吸收。土壤中全氮含量群落IX显著高于其他群落，为1.22 g·kg-1，群落I显著低于其他群丛，为0.42 g·kg-1，派河口典型群丛土壤含氮量均低于全国土壤表层全氮含量（1.86 g·kg-1）。土壤磷含量群落 IX 最高，为 0.70 g·kg-1，其次为群落III，为0.69 g·kg-1，群落II土壤含磷量最低，为0.33 g·kg-1，派河口典型群丛土壤含磷量均低于全国土壤表层全磷含量（0.78 g·kg-1）。整体来看，研究区域靠近湖区分布的群落全氮、全磷含量较高，这与巢湖近年来水体富营养化有关。土壤钾含量群落VII最高，达14.34 g·kg-1，群落I土壤含钾量最低，为9.83 g·kg-1，全钾含量除群落VII最高外，其余差异不显著。这是因为群落 VII处于湖滨滩地和季节性积水区域交接处的小堤埂上，土壤环境处于封闭状态，受侵蚀作用不强烈。群落IX的含水量最高，达51.81%，群落II含水量最低，为12.40%，这与群落IX分布于季节性积水区域有关。

图3 典型群落土壤理化性质分布图Figure 3 Distribution diagram of soil physical and chemical properties of typical communities

2.3.4 典型植物群落与土壤环境因子的关系

河口滩涂群落的分布受土壤、水文等环境因子影响（孔维静等，2015）。草本群落对环境变化较为敏感，是存于滩涂生境的主要植被类型。草本植物根系较短，表层土壤（0—20 cm）的理化性质为影响草本群落分布及生长状况最重要的因子之一，本文探究了 0—20 cm的表层土壤理化性质与派河口滩涂典型植物群落的物种多样性的相关性，如图 4所示。研究区域土壤理化性质中土壤含水量对派河口典型植物群落的分布影响最大。群丛多样性指数（H）、均匀度指数（E）和丰富度指数（R）与全磷含量呈正相关关系，与有机质、pH、全钾、含水量、全氮含量呈负相关关系。群丛丰富度指数（D）与全磷含量呈负相关关系，与有机质、pH、全钾、含水量、全氮含量呈正相关关系。研究区域群丛优势度指数（D）与多样性指数（H）、均匀度指数（E）、丰富度指数（R）呈负相关。靠近湖心区域土壤含水量、有机质等营养物质含量较高，该环境对植物物种的选择性强，故靠近湖心区域群丛多样性低，单一性高，群丛受环境影响较大；远离湖心区域群丛多样性高，群丛相对稳定。

图4 植物多样性与土壤环境因子的冗余分析（RDA）图Figure 4 Redundancy analysis (RDA) diagram of plant diversity and soil environmental factors

3 讨论

巢湖派河口滩涂调查区域维管束植物达 64科171属233种，这与巢湖水体氮磷含量丰富、派河流域带来丰富的营养物质和派河口滩涂多样化生境有关。其中禾本科和菊科植物种数最多，这是由于禾本科和菊科的草本植物的种子较小、结实量大、多密被冠毛等特殊附属物，可帮助远距离传播。其种子生命力较强，可在土壤中存活很长时间，一旦萌发，则会迅速完成其生活周期，对环境变化适应力较强（简尊吉等，2017）。这些生物学特性使禾本科的草本植物逐渐成为该区域的主要优势科。调查发现，菹草、马来眼子菜、金鱼藻、狐尾藻等水生植物主要分布在湖周围浅水区域，呈零星分布。这与部分学者对大型湖泊的研究结果相一致（卢心固，1984；马小伟等，2008；韦翠珍等，2011）。有研究表明：水生植被的减少现象多集中于大型湖泊，导致湖泊对外来入侵物种的抵抗力下降，对湖泊中的碳循环产生影响，进而影响湖泊中的生物多样性（Zhang et al.，2017）。因此，水生植被的修复与监测需引起重视。从科属区系特征上看，派河口滩涂植物为热带、温带交叉分布，这与研究区域地处南北交界联系密切。

水位变化是影响滩涂消落带湿地植物种类组成和群落结构的重要因素，水位上升或下降均会降低湿地植物多样性（杨娇等，2014；李雅等，2018；郭二辉等，2021）。研究区植物群丛均匀度指数和多样性指数随着与水面距离缩短呈先升高后降低趋势。这表明大部分草本植物对环境变化适应能力较弱。部分草本植物有不同适应环境变化的生态对策（张萌等，2013；胡玲玲等，2014）。优势植物菵草、棒头草、看麦娘等通过进入短暂休眠期，并将种子沉降于滩涂土壤中的方式来度过高水位胁迫影响。扁秆荆三棱可通过形成地下球茎，以建立其特有种子库的方式来应对高水位胁迫，其在水位降低、温度适宜时发芽生长，可达到扩大分布区域的目的（Zhang et al.，2015）。菰、芦苇、红蓼等挺水植物通过茎的持续生长的方式来适应水位胁迫。

除水文、水位变化外，土壤环境的差异也会导致群落多样性的变化。土壤是植物赖以生存的基础，是生态系统中物质与能量交换的重要场所，为植物生长发育提供所需的养分和水分（张黎明等，2021）。土壤性质的变化会导致植物群落发生改变。本研究表明派河口滩涂典型群丛的多样性随土壤含水量、全氮、全钾、pH、有机质的减弱而增加，呈负相关关系。扁秆荆三棱、看麦娘等靠近巢湖水域分布的群丛土壤中含水量、全钾、有机质含量较高。这主要是由于该分布区域呈季节性淹水，土壤透气性较差，养分处于封闭状态，土壤泥炭化作用占据主导地位，不利于大部分植物的吸收利用，仅适于少数植物生长，形成单优群丛，植物优势度较高，多样性较低；小苜蓿+救荒野豌豆群丛、荠菜+球序卷耳群丛等分布于陆地区域，土壤有机质、全钾、含水量较低，这主要因为土壤透气条件改善，土壤的矿质化作用增强，土壤营养成分不断分解，有机质减少，固碳能力减弱，会导致大气中CO2含量增加（肖德荣等，2008）。

湿地植物群落与湿地的水文、地貌和物理化学环境相互作用创造了多样化的生境，为许多其他生物提供了栖息生境、安全防护屏障、产卵场所和丰富的食物资源（张笑辰等，2014；杨李等，2015）。环巢湖多样性调查发现，巢湖派河口北侧滩涂是环巢湖沿岸人为干扰较少的一处湖滨滩区域，是众多水鸟尤其是涉禽、游禽类的理想栖息地。滩涂生境的好坏直接影响水鸟的生存繁衍（陈军林等，2010），如鸟类物种种类较多的洞庭湖、升金湖等均有丰富的滩涂及湿地植被（潘云芬等，2008；侯志勇等，2016）。有研究发现，水深大于5 m，芦苇等植被覆盖率大于60%时，水鸟的种类、数量减少。光滩、扁秆荆三棱群丛、堤内浅水塘等是水鸟尤其是涉禽类最适宜生境（任菵婧等，2014）。研究区鸟类资源丰富，与滩涂丰富的植物种类、异质化生境密切相关。丰富的植物种类可为鸟类及其它动物提供充足食物资源。滩涂多样的生境可为涉禽类提供适宜栖息环境。派河口滩涂芦苇、荻群丛成斑块状分布，形成中间沟塘等不易受人为干扰环境，可为游禽类提供生存空间。

4 结论与建议

巢湖派河口滩涂植物物种丰富，区系分布类型多样，群落分布受水位、水文和土壤环境影响显著。研究发现：

（1）派河口滩涂植物物种丰富，植物共计64科171属233种，以禾本科、菊科、豆科、蓼科、莎草科植物为主。湿地植物是派河口滩涂的主要类型。植物以夏季水位上涨前完成生活史、具地下球茎、根状茎或挺水的方式适应水位季节变化。

（2）派河口滩涂植物区系类型多样。派河口滩涂植物同时具有温带、热带属性，具有一定的区域过渡性。分布区类型主要属于世界分布、泛热带和北温带分布。

（3）从水边到堤岸植物群落依次为扁秆荆三棱群丛、菵草群丛、芦苇群丛、羊蹄群丛、齿果酸模群丛、小苜蓿群丛、救荒野豌豆群丛。羊蹄群丛的多样性指数最高。

（4）土壤作为影响群落分布的重要因子，其含水量、有机质、pH、全钾、全氮含量与植物多样性呈负相关，与优势度呈正相关；全磷含量与植物多样性呈正相关。

生物多样性是人类生存和发展的基础，保护生物多样性对维护生态系统安全及健康具有重要意义（马克平，1993）。生物多样性丰富与滩涂生境密不可分，在湖泊治理及植物修复过程中，应该加强对滩涂环境的监测和生态系统的保护（Shao et al.，2021；蒋政权等，2004；邓超等，2016；倪受东等，2016）。派河为引江济巢段的入湖通道，派河口为引江济巢工程的入湖口。目前，派河口南侧滩涂已被列入工程区，原有植物群落和动物栖息地遭到不可逆转的破坏。派河口北侧滩涂的植物和水鸟物种丰富，建议相关部门加大对研究区域的保护，尽快设立保护小区，严禁在该区域开展任何形式的工程，确保该区域生物多样性得到有效保护，为巢湖水鸟提供适宜的有效栖息空间。