城市化对珠江三角洲不同功能群植物叶片功能性状的影响

肖以华，付志高，许涵，史欣，唐海明，陈步峰

1.中国林业科学研究院热带林业研究所，广东 广州 510520；2.广东新丰云髻山省级自然保护区管理处，广东 新丰 511100

随着城市化进程的加速，城市环境效应影响范围持续扩大，城市生态系统中诸如热岛效应、大气颗粒物、氮沉降、CO2浓度升高和污染物负荷增加等“城市病”也随之凸显（Wang et al.，2007；Fang et al.，2011；Xiao et al.，2014；刘宇，2009）。近年来，城市植物与其生长环境的关系日趋成为城市生态学研究的热点问题之一（Calfapietra et al.，2015）。有研究表明，城市化过程中伴随一定范围内的氮沉降、气温升高和CO2浓度上升会有利于植物生长（Li et al.，2015；Zhao et al.，2016），但各类污染物、过量氮沉降等环境要素又会对植物叶片造成损伤，降低同化作用和生长速率，抑制植物生长发育（Quigley，2002，2004；Thomas et al.，2013；Williams et al.，2015；列淦文等，2014）。城市中冠层植物是森林生态系统与大气各种物质交换主要界面，其既能截留干、湿沉降的各类污染物，也是受污染物胁迫最直接的功能群；相反，林下植物受冠层植物的庇护，城市环境要素更有利于其生长（Nowak et al.，1998；Yang et al.，2014；朱济友等，2018）。城市化作为气候变化的“前兆”（Zhao et al.，2016），亟需更多的实测数据证实植物对城市化的响应以期理解未来气候变化对植物的影响（Calfapietra et al.，2015）。

植物功能性状（Plant functional trait）是植物在生存环境中经过长期的自然选择与适应，通过对自身资源进行配置、补偿和平衡，以最大限度地减小环境变化的不利影响（Cornelissen et al.，2003；孙梅等，2017）。植物功能性状已成为探索植物与环境之间关系的重要纽带，也为预测在城市化背景下的生态系统响应提供了方法和依据（Calfapietra et al.，2015）。在各项植物功能性状中，因叶功能性状与植物对资源获得、利用和利用效率密切相关，其对环境变化十分敏感，能较准确地反映植物对环境变化的响应与适应机制，被广泛应用于植物对环境变化的研究（Scoffoni et al.，2011；王常顺等，2015）。植物为适应环境变化，可通过叶片的形态、生理、化学性状对叶片的资源权衡策略进行量化（Wright et al.，2004），其中比叶面积大、含氮量高、光合速率大和叶寿命短的植物代表着“快速投资-收益型”生长策略；而具有寿命长、比叶面积小和光合速率都偏低的植物认为是保守的“缓慢投资-收益型”生长策略。有研究表明，城市环境可导致植物的比叶面积、叶片氮含量、叶片磷含量及氮磷比等发生显著改变（Yang et al.，2014；Calfapietra et al.，2015；Williams et al.，2015；朱济友等，2018）。朱济友等（2018）发现城市热环境效应能促使城市生态系统植物趋向于“快速投资-收益型”生长策略，但城市化对植物的叶片功能性状以及与之相关的生长策略影响仍存在较大空白（Calfapietra et al.，2015）。

植物功能群是对环境条件产生相似生理反应的一类植物的总称，一般根据植物的生活型可划分为乔木、灌木和草本等功能群（Domingues et al.，2007）。国内外已有大量研究表明，不同功能群植物叶片功能性状因所在环境受到的光照、温度、水分等环境梯度差异变化显著（Zandalinas et al.，2017；孙梅等，2017）；在城区，不同功能群植物因所处的环境不同而叶性状存在显著差异（Williams et al.，2015；王亚婷等，2011；朱济友等，2018）。但针对城市化进程中综合环境效应对植物叶片功能性状的影响还鲜有报道，Zandalinas et al.（2017）指出植物对不同非生物环境胁迫组合的响应是独特的，不能由单因子直接地推断植物对城市化的适应能力，尤其是城市化环境具有长期的、复杂的、累积的综合效应，与人为控制环境因子的极端性有很大差异。鉴于此，本研究以高度城市化地区——珠江三角洲“城区-近郊-远郊”梯度上天然阔叶林不同功能群植物共有优势种为研究对象，以叶功能性状指标为切入点，系统分析城市化对不同功能群植物功能性状及其相关关系的影响，尤其是城市化能过滤具备特定性状的植物，可阐明植物对城市化响应的机制和功能理解，通过响应城市化的物种间性状的比较可以增加对物种分布格局变化的了解，研究结果有助于保护生物多样性和提供生态系统服务，亦为城市森林经营管理与实践提供决策依据。

1 研究设计与研究方法

1.1 研究区概况

依托国家林业和草原局广东珠江三角洲森林生态系统国家定位研究站（22°21′—24°10′N，112°00′—115°00′E），依据大气氮沉降的分布格局、周围土地利用方式、人口密度和距城市中心区的距离（Fang et al.，2011；Xiao et al.，2014），划分珠三角区域城市化环境梯度。以广州市城区为中心，选择广州帽峰山森林公园、从化流溪河森林公园和新丰云髻山自然保护区分别代表城区-近郊-远郊城市化梯度，以上林分近 30年未受人为干扰。城区帽峰山森林公园（23°16′N，113°22′E）位于广州白云区，属南亚热带季风气候；年平均气温 21.8 ℃，年均降水量 1860 mm，80%以上降雨集中在 4—9月，年均相对湿度76%。土壤类型为黄红壤，成土母岩主要为花岗岩。近郊区流溪河森林公园（23°32′N，113°45′E）位于距广州市80 km从化市北部境内。年均气温20.3 ℃；年降水量达1800 mm，主要集中在4—9月，年均相对湿度达 85%。土壤类型为黄红壤和赤红壤为主，成土母岩主要为花岗岩，部分是片状页岩和石英。远郊新丰云髻山自然保护区（24°07′N，114°08′E）位于距离广州市150 km的韶关市新丰县西北部。属南亚热带季风气候，年均气温19.9 ℃；年降水量达1868 mm，主要集中在4—9月，年均相对湿度达81%。地带性土壤有黄红壤、赤红壤、红壤，成土母岩主要为花岗岩，部分为片状页岩。研究区的地形都以丘陵、山地为主（Xiao et al.，2014）。

在城市化梯度上每个研究区各建立的3个面积2500 m2的固定观测样地，样地和林分信息见表1。以地带性南亚热带天然阔叶林中不同功能群植物（乔木、灌木、草本）共有优势种为研究对象（表2），开展叶片功能性状的对比研究。

表1 城乡梯度研究样地与林分概况Table 1 Characteristics of forests site and stand structure along urban-rural gradient

表2 城乡梯度不同植物功能群优势种概况Table 2 Basic information of dominant species of different plant functional groups along urban-rural gradient

1.2 植物叶性状指标测定

选择植物资源利用轴上的典型变量叶绿素含量（Chlorophyll content，CHL）、叶厚度（Leaf thickness，LT）、叶组织密度（Leaf tissue density，LTD）、比叶面积（Specific leaf area，SLA）、叶干物质含量（Leaf dry matter content，LDMC）、最大净光合速率（Maximum photosynthetic rate，Amax）、叶氮含量（Leaf nitrogen content，LNC）、叶磷含量（Leaf phosphorus content，LPC）、光合磷利用效率（Photosynthetic phosphorus use efficiency，PPUE）及光合氮利用效率（Photosynthetic nitrogen use efficiency，PNUE）。在3个研究区，每种植物在各样地中分别选择标准样株8株，于2017年8—9月晴朗天气的10:00—12:00，采集植物东、南、西、北4个方向的生长良好枝条，随机采集完全见阳光叶片10片。将叶表面用脱脂棉擦拭干净后，利用电子天平称量叶鲜重；叶面积利用叶面积扫描仪（Li-3000A）测算；叶厚度利用厚度仪（开拓公司，精度：1 μm）测量；叶体积采用叶面积与叶厚度之积估算；叶绿素含量利用打孔器切取1 cm2左右叶片，用5 mL 80%丙酮提法测定（舒展等，2010）。最后，将叶片放于 105 ℃干燥箱杀青 30 min后 70 ℃干燥至质量恒定，秤取叶干质量。比叶面积（SLA）是指叶的单面面积与其干质量之比；叶组织密度（LTD）是指叶干质量与叶体积之比；叶干物质含量（LDMC）是指叶干质量与叶鲜质量之比。

1.3 叶片光合速率的测定

在晴天08:30—12:00，用高枝剪采集乔木标准样株林冠东南方向向阳枝条，灌木和草本采集靠上部生长势良好枝条，采集后迅速放入盛有水的桶中，选择展开充分、完整和长势良好的叶片，利用Li-6400XT便携式光合测定仪进行测定。测定光合-光响应A-Q曲线：将叶片诱导至稳定的Amax，诱导时间约为 30 min；设定 1500、1200、1000、800、500、300、200、120、100、80、60、50、20、0 μmol·m-2·s-1，一共 14 个光强梯度。然后对 A-Q 曲线进行拟合，并计算在光饱和点时植物的最大净光合速率。

1.4 植物叶片氮、磷含量的测定

采集约10 g植物叶片用脱脂棉擦拭干净后，通过杀青、烘干、研磨并过1 mm筛制成供试样品。使用CHNS自动分析仪（element vario el-III）测定氮含量，利用等离子体发射光谱仪（IRIS Intrepid ⅡXSP）测定磷含量。单位面积叶磷含量是指单位质量磷含量与比叶面积之比；光合磷利用效率是指最大净光合速率与单位面积叶磷含量之比；单位面积叶氮含量是指单位质量氮含量与比叶面积之比；光合氮利用效率是指最大净光合速率与单位面积叶氮含量之比。

1.5 数据处理

为了使所有叶片功能性状数据服从正态分布，对叶片功能性状数据取以10为底的对数进行转换。应用SPSS 21.0统计分析软件对各个叶片功能性状指标进行单因素方差分析（one way ANOVA）；采用Pearson相关性探讨叶性状间的相关关系；采用主成分分析方法（PCA）分析植物功能性状间的权衡关系；以及对A-Q曲线进行拟合单位面积最大光合速率。应用Origin 8.5软件作图。图中数据为平均值±标准差。

2 结果与分析

2.1 城市化对植物叶形态性状的影响

方差分析结果表明，城区灌木和草本的SLA显著大于近郊（P=0.011）和远郊（P=0.003），近郊和远郊灌木和草本的SLA无显著性差异（P=0.827和P=3.524）；相反，城市区域乔木叶片的SLA要显著小于近郊和远郊（P=0.002和P=0.029），近郊和远郊乔木的SLA差异不明显（P=0.989）（图1a）。城区灌木和草本的 LT显著减小（P=0.036和P=0.007），乔木植物的LT则显著增大（P=0.004），近郊和远郊的3个功能群植物间的LT都无显著性差异（P＞0.05）（图1b）。城市化对城区乔木和灌木的LTD有显著影响，乔木随城市化LTD呈增大趋势，且城区乔木植物 LTD显著大于近郊和远郊（P=0.003和P=0.001）；城区灌木植物LTD显著小于近郊和远郊（P=0.027和P=0.019）（图1c）。草本的 LTD在城市化梯度上无显著性差异；乔木和灌木的 LTD在近郊和远郊环境间无明显差异（P＞0.05）。

图1 城市化对不同功能群植物比叶面积、叶厚度和叶组织密度的影响Figure 1 Effects of urbanization on specific leaf area leaf thickness and leaf tissue density

2.2 城市化对植物叶营养性状的影响

乔木和灌木2个功能群植物的 LPC在城乡梯度上相互无显著性差异（P＞0.05），即城市化对木本植物的LPC影响甚微；但城区草本的LPC要显著高于近郊（P=0.003）和远郊区域（P=0.016）（图2a）。分析表明，乔木、灌木和草本3个功能群植物的 LNC在城区最大，随城市化程度减低而减小趋势；且城区3个功能群植物LNC显著高于近郊和远郊区域（P＜0.05），但3个功能群植物的LNC在近郊和远郊间都无明显差异（P＞0.05）（图2b）。城区灌木和草本的 LDMC显著小于近郊和远郊（P＜0.05）；但城区乔木植物的LDMC显著高于近郊（P=0.005）和远郊（P=0.016）；3个功能群植物LDMC在近郊和远郊间无显著变化（P＞0.05）（图2c）。城区3个功能群植物叶N∶P与近郊和远郊相比显著增大（P＜0.05），且随城市化程度减弱而减小趋势（图2d）。灌木和草本的LDMC对城市化的响应与冠层乔木植物相反，但 3个功能群植物LNC和N∶P对城市化的响应有一致趋势。

图2 城市化对不同功能群植物叶磷含量、叶氮含量干物质含量和叶氮磷比的影响Figure 2 Effects of urbanization on leaf phosphorus content, leaf nitrogen content,Leaf dry matter content and leaf N∶P

2.3 城市化对植物叶生理性状的影响

由图3可知，乔木的CHL、Amax、PNUE和PPUE随城市化程度降低而呈增大趋势，且城区乔木的CHL、Amax、PNUE和 PPUE显著低于近郊和远郊（P＜0.05），在近郊与远郊之间差异不明显（P＞0.05）。相反，灌木和草本植物的CHL、Amax、PNUE和PPUE随城市化程度降低而减小，城区的灌木和草本显著高于近郊和远郊（P＜0.05）。在近郊与远郊两个城市化梯度之间，3个功能群植物的CHL、Amax、PNUE和PPUE无显著性差异（P＞0.05）。

图3 城市化对不同功能群植物单位面积最大净光合速率、叶绿素含量、光合磷利用效率及光合氮利用效率的影响Figure 3 Effects of urbanization on Maximum photosynthetic rate, Chlorophyll content,Photosynthetic phosphorus use efficiency, Photosynthetic nitrogen use efficiency

2.4 城市化对植物叶性状及其相互关系的影响

Pearson相关性分析结果表明，叶性状之间普遍存在着显著或极显著相关关系（表3）。SLA与LNC和LPC呈正相关，与Amax和PNUE显著呈正相关；SLA与LT呈负相关，与LTD和LDMC呈显著负相关，相关系数值LTD＞LDMC＞AmaxPNUE＞LT＞LPC＞LNC。Amax与SLA、LNC和PNUE呈显著正相关，与 N∶P呈极显著负相关，相关系数值 PNUE＞N∶P＞SLA＞LNC。叶形态性状LT、LTD和LDMC相互之间呈正相关。

表3 城乡梯度上叶性状Pearson相关分析Table 3 Pearson correlation coefficients among leaf traits along urban-rural gradient

对植物光合作用关联的功能性状进行相关性分析（图4），发现城市化强度增大时，LNC、PNUR、N∶P、SLA与Amax的拟合线斜率均发生了明显变化，且不同功能群植物响应不一致。灌木与草本植物的Amax与SLA、LNC的斜率随城市化增强而增大，乔木植物与之则相反。灌木与草本植物的Amax与PNUE的斜率变化随城市化增强而减小，而乔木植物的Amax与 PNUE的斜率变化则随城市化增强而增大。3个功能群植物Amax与N∶P的拟合线斜率随城市化增强而增大，但乔木变化的幅度大于灌木和草本。灌木与草本植物的Amax与PNUE的斜率变化随城市化增强而减小，但乔木植物则是相反。

图4 城市化对不同功能群比叶面积、叶氮磷比、光合氮利用效率、叶氮含量与最大光合速率关系的影响Figure 4 Effects of urbanization on maximum photosynthetic rate (Amax) vs.specific leaf area, Amax vs.N∶P, Amax vs.Photosynthetic nitrogen use efficiency and Amax vs.leaf nitrogen content

城市化对不同功能群植物叶片功能性状产生了不同的影响。对11个植物功能性状进行主成分分析表明，第一主成分和第二主成分的方差解释率分别为40.25%和15.39%，合计55.64%（表4）。其中主成分1主要与SLA、LT、LNC和CHL等因子相关，而主成分2与Amax、PNUE等相关度较高（图5a）。分析发现城市化对第一主成分的解释率约为-18.4%，与其他因子相比其解释力偏低；而对于第二主成分的解释率则高达-49.3%，解释力仅次于Amax和PNUE（表4）。这说明城市化导致植物叶功能性状在第一主成分上的因子得分有所增加，而在第二主成分上的因子得分会下降，主要作用于第二主成分。对不同城市化梯度下各功能群植物叶性状的因子得分进行比较，城市化对灌木（S）和草本（H）的位置相比于远郊向左上方发生偏移（第一因子得分下降，而第二因子得分升高）；而乔木（T）在城市化程度高的城区相比远郊则向右下方偏移（第一因子得分升高，反而第二因子得分下降）（图5b）。

表4 叶功能性状在主成分分析中的载荷Table 4 Loadings of leaf functional traits in principal components analyses

图5 城乡梯度植物的叶功能性状主成分分析结果Figure 5 Results of principle component analyses (PCA)of leaf functional traits along urban-rural gradient

3 讨论

研究区域的城区 N沉降速率是乡村的 2.4倍（Fang et al.，2011），城区的大气温度比近郊和远郊高出0.5—2.0 ℃（Dou et al.，2011），大气CO2和 O3浓度、土壤和大气污染物随城市化程度升高而显著增加（Wang et al.，2007；Xiao et al.，2014；刘宇，2009；肖以华等，2013），这些环境要素的变化对植物生长产生深远的影响。研究表明，乔木冠层对大气干湿沉降、污染物有显著的截留、消减效应（Nowak et al.，1998；陶豫萍等，2007），在高大乔木植物庇护下，城市林下环境有利于林冠下植物的生长发育（Williams et al.，2015；朱济友等，2018）。本研究结果表明，城市化对城乡梯度上不同功能群植物的叶片性状产生了显著影响，随城市化程度升高，冠层乔木植物的 LT和 LTD逐渐增大，SLA减小（图1），意味着乔木植物叶片越来越厚；但城市区域灌木和草本植物叶片的 LT和LTD显著小于城市化低的区域，SLA呈增大趋势。叶片LT、LTD和SLA作为植物碳收获策略的关键叶特征，其大小直接与光合碳同化和适应相关。城区乔木植物叶片增厚可以减少城市污染物如氮沉降、颗粒物、臭氧等不利环境因子的影响，以保证自身的正常生存，在逆境中更具优势（Wilson et al.，1999），这意味着城市乔木植物在环境胁迫下开始趋向于保守的生长策略，这与众多学者在城市区域研究的结果一致（Quigley，2002，2004；Thomas et al.，2013；Williams et al.，2015；朱济友等，2018）。而城区灌木和草本在有利的林下环境中，更趋向于叶片更薄、比叶面积更大的生存策略（Williams et al.，2015）。

研究表明，在一定程度上 LNC的增加可以有助于提高植物的光合作用能力，LPC也有助于提高羧化效率从而提高植物的光合速率（Wright et al.，2004；Kimm et al.，2015）。也有研究表明，氮增加可能对优势种群生长产生不利（赵新风等2014；肖迪等，2016），尤其是长期、连续、过量的氮输入会降低植物的净光合速率和净初级生产力（Fenn et al.，1996；Magill et al.，2004）。本研究中，城市区域的3个功能群植物LNC显著高于城市化低的近郊和远郊植物，且城区林下的灌、草植物LNC与植物光合速率相关性比近郊和远郊更大，但乔木植物 LNC随城市化增强与光合速率相关性反而呈减小趋势（图 4）。有研究认为，城区氮沉降能增加LNC，但是由于植物要抵御外界的环境胁迫，会将更多的氮资源分配到防御机制，而分配到光合系统的氮大幅减少，使得Amax和CHL等减小（Liu et al.，2014）。木本植物的LPC在城乡梯度上无显著性差异，但草本的LPC在城区显著高于城市化程度低的区域。有研究显示，氮沉降会提高土壤中活性氮的含量，促进植物的生长，并使N∶P显著增大、P逐渐短缺（刘洋等，2013；刘文亭等，2016）。本研究中，城区草本和灌木的LNC（分别为19.9 mg·g-1和18.2 mg·g-1）略低于全国陆生草本和灌木的平均水平（分别为 20.9 mg·g-1和 19.1 mg·g-1），但近郊和远郊草本和灌木的 LNC远低于全国平均水平；城区乔木植物 LNC高于全国阔叶乔木的平均水平（17.9 mg·g-1）（Han et al.，2005），但近郊和远郊则低于全国平均水平。城乡梯度乔、灌、草植物LPC的平均值都在0.9 mg·g-1以下，远低于全国平均LPC水平（乔、灌、草分别为1.55、1.11、1.00 mg·g-1）（Han et al.，2005）。所有植物N∶P的均值大于19，明显高于全球陆生植物的平均水平（13.8）（Reich et al.，2004）及全国平均水平（16.3）（Han et al.，2005）。随城市化加剧，3个功能群叶片N∶P增大，且乔木植物的增加幅度大于灌木和草本（图2d）；以叶片 N∶P＞16作为判断植物生长受磷限制的指标（Güsewell，2004），则随城市化植物受磷素限制强度增大。

叶片作为植物直接利用太阳能进行能量转换的主要器官，其光合作用能力直接关系到植物的基本生理特性和生态功能。叶绿素含量（CHL）增加可提高植物对光能吸收的能力，可以间接衡量植物光合能力（Osone et al.，2005）。城区灌木和草本CHL随城市化增强而增加，说明城市化环境更有利于提高灌木和草本植物对光能的吸收能力；但城区乔木植物 CHL显著低于城市化低的区域，说明乔木植物则通过降低 CHL达到减少对光能的吸收，减弱对光合系统的压力，从而避免潜在的光抑制和过氧化（Osone et al.，2005；Kimm et al.，2015）。不同功能群植物的叶片最大光合速率对城市化的响应不一致，城区乔木植物的Amax显著低于近郊和远郊；相反，城区灌木和草本的Amax显著高于城市化程度低的区域。研究表明，植物在遭受高温、臭氧和重金属等环境污染物胁迫时，会使得叶片气孔密度减低，植物为了避免通过气孔吸纳更多的污染物和散失更多的水分，采取了减少气孔开度和气孔面积的缓解策略，气孔的关闭意味植物光合速率的减弱（Thomas et al.，2013；Liu et al.，2014；赵丹等，2010；王义婧等，2019），乔木植物的最大光合速率降低意味城市化会导致森林植物碳同化能力、森林固碳能力下降。林下植物受到冠层植物的遮阴和遮掩，反而能利用氮沉降和更高的大气CO2浓度等环境要素促进植物光合能力（朱济友等，2018）。光合氮素利用率（PNUE）是衡量植物利用氮营养和合理分配氮的能力，也是氮对植物光合生产力乃至生长产生影响的重要指标，与植物光合速率密切相关。本研究结果也发现，城市化对植物PNUE的影响与Amax变化相一致。Liu et al.（2014）认为，城市区域的乔木植物虽然受氮沉降影响叶氮含量高于城市化程度低的地区，但因环境污染物的胁迫使得叶氮分配到保护构造上，减少在光合系统的分配（Hikosaka et al.，2009；Shang et al.，2019）。然而，林下的灌木和草本植物因胁迫相对低，植物将更多地氮投资到了光合系统中，以便尽可能地吸收光能，维持光合生产，从而提高光合氮素的利用效率。

本研究结果表明，植物功能性状间存在一定的相关性，如植物CHL和LT呈显著负相关，与Amax和 PNUE呈显著的正相关关系（P＜0.05）；LT、LDMC与 LTD相互间呈现显著的正相关关系（P＜0.05），进一步证实了前人的研究（Liu et al.，2014；朱济友等，2018；王义婧等，2019）。SLA与Amax、PNUE和LNC呈显著的正相关（P＜0.05）。Shipley et al.（2006）认为Amax或与之相关的CHL、SLA性状与物理支撑结构的LT、LTD、LDMC之间呈负相关，是因为植物在特定的环境条件下资源可利用是有限的，当一方面的资源投入较大，则其他方面的投入则相应减少，才能使植物性状间保持普遍的协同变化关系，体现出叶片在生态功能和结构建成两个方面资源权衡分配策略（Wright et al.，2004；Ordoñez et al.，2009）。灌木与草本植物的Amax与 SLA、LNC的拟合斜率随城市化增强而增大，与PNUE的斜率变化随城市化增强而减小（图4），进一步说明城区环境有利于灌木和草本增大其比叶面积以获取更多的光能资源，从而提高光合速率。相反，城区乔木与近郊、远郊相比，Amax与SLA的斜率减小而与PNUE的斜率增大，反映乔木植物在环境胁迫下通过减小光能的获取能力，更依赖光合系统氮利用效率来维持其生态功能。Amax与N∶P的拟合斜率随城市化程度增强而增大，说明植物在城市化影响下加剧了磷对生长发育的限制；乔木变化的幅度大于灌木和草本则反映出城市化对乔木植物磷限制影响大于灌木和草本。

从各种植物功能性状在主成分分析（PCA）第一主成分轴上的分布情况来看，得分最高的是LT、LTD、SLA和LNC（图5A），分别代表资源投入与收益两端，可反映出两种完全不同的生存策略（Wright et al.，2004；Reich，2014）；第二主成分轴上的功能性状Amax、PNUE和N∶P主要体现植物的生态功能。PCA结果表明，城市化对灌木和草本植物在空间中的位置向左上方发生了较为明显的迁移（图5B），即趋向于叶片比叶面积更大、更薄和光合速率更大的“快速投资-收益型”生长策略；而乔木植物对城市化的响应则向右下移动。说明不同功能群植物对城市化的有不同的响应策略，也就是不同植物叶片性状对环境变化的响应是差异性的（Wright et al.，2012）。Wright et al.（2004）指出，在全球尺度上，植物能通过不断调节自身的功能性状及其权衡关系适应温度和降水等环境因素的变化，稳固地占据着一定的生态位空间，从而部分抵消了环境所带来的影响。在本研究中，虽然城市化对不同功能群植物在特征空间中都发生了明显的位移，但其相对位置保持不变，在群落水平上维持了叶片经济谱的内稳性。而且，城市化对植物在第一主成分上的贡献仅为-0.18，说明城市化对植物生长策略的影响是有限的；对第二主成分的影响达-0.49，说明城市化主要影响植物的生态功能。因此，当生长环境发生变化时，植物都能改变其生长策略及权衡关系，并对资源进行重新分配，得以维持群落整体结构的稳定性，但会对其生态功能产生较大影响（Wright et al.，2004，2012）。

4 结论

城市化对城乡梯度上不同功能群植物的叶片功能性状产生了显著影响，不同功能群的植物叶片对城市化的响应各不相同，叶性状间的相关性随城市化强度而改变。乔木植物在城市化影响下更趋向于保守的“缓慢投资-收益型”生长策略，林下灌木和草本植物叶片在城市化的影响下更趋向于“快速投资-收益型”生长策略。植物通过对不同功能性状的调节，寻求适合其个体生存的最佳策略以适应城市化带来的环境影响。