黔西北铅锌矿废渣场优势草本植物种群生态位及种间关系

宋红艳， 孙彩丽， 柴宗政*

(1.贵州大学林学院， 贵州 贵阳 550025； 2. 贵州大学资源与环境工程学院， 贵州 贵阳 550025； 3. 贵州民族大学生态 环境工程学院， 贵州 贵阳 550025)

贵州省西北地区(黔西北)铅锌矿开采、生产及冶炼历史悠久，早在明末清初就已经开始，尤其是上个世纪70年代后期，锌产量逐年递增，为区域经济建设做出了巨大贡献[1]，但是由于采用传统土法冶炼，冶炼产生的废渣随意堆置在山坡河道旁，冶炼过程中产生的大量烟尘含有铅(Plumbum,Pb)、锌(Zinc,Zn)、镉(Cadmium,Cd)重金属元素随风扩散，造成了严重的重金属污染，对生态环境破坏非常严重[2]。相关研究表明黔西北土壤中Pb,Cd的含量分别超出《土壤环境质量标准》40%和50%[3]。矿区土壤普遍存在如重金属含量高、养分贫瘠、生态功能脆弱等问题，进而导致该区域植被出现生长缓慢、发育不良,生物多样性低,物种单一,生物量减小等现象[4-5]。目前，研究及生产实践均已证实，植物修复重金属污染的技术有许多其它方法不可替代的优势；但因植物自身生物学特性，能适应矿区环境的植物极少[4,6-7]。因此，研究矿区优势植物对铅锌废渣场这一特殊生境植物的适生性及种间关系，对铅锌废渣场植物修复与生态恢复具有重要意义。

植物群落存在竞争和促进等复杂关系，对植物生态位和种间关系研究，不仅是对植物对环境适应能力和资源利用能力的量化评价，而且有助于认识植物群落特征、结构以及植物与环境之间的关系；同时，也能表征群落发育过程中种群之间的关系和优势种的地位[8-9]。植物的生态位与种间关系之间存在紧密联系：不同植物种间正联结体现了植物占据资源的相似性与重叠性，负联结体现了植物种间的排斥与分离[10-11]。研究显示，植物种群生态位与种间联结之间相辅相成，可以共同表征植物群落的发展演替趋势，同时对区域植物修复具有较强的指示作用[12]。如郭俊兵等[13]研究表明，山西矿区优势种沙生冰草(Agropyrondesertorum)、披碱草(Elymusdahuricus)和黄刺玫(Rosaxanthina)在煤矸石山自然定居植物群落演替的中期阶段广泛分布，且种间关系呈极显著或显著正相关，可用于该区煤矸石山人工植被生态恢复的优选先锋物种进行混合种植。春风等[14]研究发现内蒙古巴音华煤矿区优势种蒲公英(Taraxacummongolicum)、早熟禾(Poaannua)与鸢尾(Iristectorum)种间关系出现密切正相关关系，这几种植物耐旱、耐寒、耐贫瘠，生态适应性强，可作为该区人工植被生态恢复的优选先锋物种进行混合种植。可见，对植物种群生态位及种间关系研究，可以对矿区植物修复和生态恢复提供重要参考。

近年来，黔西北铅锌矿相关研究主要集中于铅锌矿的分布和成矿特征[15-17]、重金属迁移转化规律[18-20]、矿区植物的修复作用和富集能力[21-24]等方面，但是对于铅锌矿渣场植物种群生态位及种间关系研究鲜见报道，尤其是针对废渣堆及周边区域对比研究尤为匮乏。本研究以黔西北典型铅锌矿废渣场为研究区域，通过系统抽样方法进行样方布设，分别对矿渣堆及周边区域进行系统草本植物群落调查，并运用生态位宽度、生态位重叠度、种间联结系数、χ2检验等方法对矿渣堆及周边区域16种优势草本植物共有种的生态位与种间联结性进行对比分析，探究矿渣堆及周边区域优势草本植物共有种对资源的利用能力和种间关系，以期筛选适应性较强的草本植物用于矿渣堆植被恢复和种间关系调整，为研究区土壤修复和生态恢复提供重要科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于贵州省毕节市赫章县松林坡乡(26°53′12″ N,104°45′56″ E)，平均海拔2 083 m，为典型的高海拔低纬度地区；属亚热带季风湿润气候，大部分地区春秋相连、干湿季分明，水热同季，气温日较差大，年较差小。该地年降水量975 mm，最高气温32℃，最低气温零下5℃，平均气温13℃。松林坡乡具有悠久的土法炼锌历史，铅锌矿数量众多且分布集中，现存废渣场较多，在黔西北具有典型性和代表性。研究区铅锌废渣场的主体废弃物为锌提炼后的废渣(包括铅锌矿冶炼残渣、冶炼用陶质桶残片、煤灰和燃烧不完全的煤渣等)[25]，废渣中残留大量的重金属如Pb,Zn,Cu,Cd,Ar,As等。赫章县松林坡乡矿区自然生长的植物主要有：苦卖菜(Ixerispolycephala)、千里光(Senecioscandens)、繁缕(Stellariamedia)、艾蒿(Artemisiaargyi)、珠光香青(Anaphalismargaritacea)、知风草(Eragrostisferruginea)、狗尾草(Setariaviridis)、细柄黍(Panicumpsilopodium)、鼠尾粟(Sporobolusfertilis)、牛筋草(Eleusineindica)、小蓬草(Conyzacanadensis)、马唐(Digitariasanguinalis)、早熟禾(Poaannua)、白茅(Imperatacylindrica)、求米草(Oplismenus)等。

1.2 样地设置与调查

2021年7月，通过对松林坡乡废渣场的全面踏查，选取典型废渣场进行系统植物群落调查，该铅锌矿渣堆堆置100余年，地处偏僻，人为干扰小，且保存完整。根据废渣堆的分布位置，设置一块80 m×200 m的大样地(基本覆盖矿渣堆)，将大样地划为40个20 m×20 m的样地，在每个样地的网格交汇处及每个样地中心设置2 m×2 m的样方共98个。在矿渣堆周边区域随机布设98个2 m×2 m的样方。记录每个样方中草本植物的种类、数量、平均高度、盖度、生活力。

1.3 数据分析

1.3.1重要值计算 重要值表示物种的优势程度[26]。计算方法如下:

重要值=(相对多度+相对频度+相对盖度)/3[27-28]。

1.3.2生态位宽度 根据Levins提出、后经Colwell和Futuyma加权修改的公式计算生态位宽度[29]。

(1)

式中：Bi为第i物种的生态位宽度；r为资源水平数；Pik为第i物种在第k个资源水平下的重要值占该物种在所有资源水平上重要值总和的比例。

1.3.3生态位重叠度 根据pianka公式计算生态位重叠[30]：

(2)

式中：Oij表示物种i和j的生态位宽度；r为资源水平数；Pik和Pjk分别为第i和j物种在第k个资源水平下的重要值占该物种在所有资源水平上重要值总和的比例。

1.3.4总体联结性 根据Schluter提出的方差比率(Variance ratio，VR)法来测定多物种间的总体联结性，并用统计量W来检验多物种间的关联显著度[31]，计算公式为：

(3)

W=VR×N

其中:Pi=ni/N,ni为物种i出现的样方数，N为总的样方数；S为总的物种数，Tj为样方j内出现物种的总数；t为样方中物种的平均数。

1.3.5种间联结系数(Association coefficient，AC)

(4)

AC值进一步检验χ2检验的结果，AC值域在[-1,1]，值趋近于1，正联结性越强；值趋近于-1，负联结性越强；AC=0时，种间无联结[32]。

1.3.6卡方检验(χ2) 根据物种在各样方内存在与否将物种样地矩阵转化为0，1形式的二元数据矩阵，用于χ2检验。由于χ2分布属于连续型分布，而取样为非连续性取样，数据分析时自由度为1。因此，采用Yates的连续校正公式计算χ2值[33]。

(5)

式中：N为取样总数，a为2个物种均出现的样方数，b，c为仅有1个物种出现的样方数，d为2个物种均未出现的样方数。χ2<3.841(P>0.05)，认为2个物种独立分布，即中性联结；0.841<χ2<6.635(0.016.635(P<0.01)表示种间联结性极显著。χ2值均为正，当ad>bc，为正联结；ad

1.4 数据处理

所有数据分析与制图均采用R语言，其中重要值计算采用forestHES程序包，生态位及种间关系分析采用spaa程序包，制图采用ggplot 2和ggcorrplot程序包。

2 结果与分析

2.1 矿渣堆及周边区域优势草本植物共有种重要值和生态位宽度

调查发现，矿渣堆草本植物共计14科18属36种，周边区域有草本植物41科52属90种，可见周边区域物种数量明显多于矿渣堆。选取矿渣堆物种多度处于前16位的草本植物知风草、狗尾草、细柄黍、鼠尾粟、牛筋草、狗牙根、地毯草、白茅、求米草、细叶苔草、艾蒿、石松、箐姑草、马唐、卷柏、鹅肠菜作为优势种。经统计(表1)，矿渣堆16个优势草本植物共计11 833株，重要值占矿渣堆总物种数的87.76%，生态位宽度处于1.85～30.40之间，均值为11.72。其中，知风草、狗尾草、细柄黍、鼠尾粟和牛筋草具有较高的重要值和生态位宽度；周边区域这16个优势草本植物共有种共计5 825株，重要值占周边区域总物种数占比47.86%，生态位宽度处于1.39～20.03之间，均值为3.99。其中，艾蒿、牛筋草、卷柏、求米草和白茅的重要值和生态位宽度较高。

表1 矿渣堆及周边区域优势草本植物共有种重要值和生态位宽度Table 1 The common species of dominant herbaceous plants in slag heaps and surrounding importance values and niche breadth

2.2 矿渣堆及周边区域优势草本植物共有种生态位重叠

对矿渣堆16种优势草本植物120个种对的生态位重叠计算显示(图1)，生态位重叠度处于0.00～1.00之间，平均值为0.14。其中有100对处于0.00～0.40之间，占比83.33%；15对处于0.40～0.80之间，占比12.50%；5对处于0.80～1.00之间，占比4.17%。其中生态位重叠较大的种对分别是知风草-鼠尾栗(0.85)，细柄黍-狗牙根(0.98)，狗牙根-狗尾草(0.82)，卷柏-求米草(0.84)，箐姑草-牛筋草(1.00)。

周边区域共有种中(图1)，生态位重叠度处于0.00～1.00之间，平均值为0.11。其中有105对处于0.00～0.40之间，占比87.5%；7对处于0.40～0.80之间，占比5.83%；8对处于0.80～1.00之间，占比6.67%。其中生态位重叠较大的种对分别是知风草和狗尾草(0.93)，知风草-细柄黍(0.91)，狗尾草-细柄黍(0.81)，细柄黍-鼠尾粟(0.98)，鼠尾粟-狗尾草(0.99)，狗牙根-知风草(0.93)，知风草-鼠尾粟(1.00)，细柄黍-狗牙根(1.00)。

2.3 矿渣堆及周边区域优势草本植物共有种种间联结性

矿渣堆的方差比率VR=1.43>1，周边区域方差比率VR=1.86>1(表2)，表明矿渣堆和周边区域草本植物种间总体关联性为正关联。分别计算检验统计量检验VR的显著性，分别为W=136.01和W=165.79，不在置信区间(75.29，120.98)内，说明矿渣堆和周边区域的草本植物总体上表现为显著正关联。

图1 矿渣堆(a)及周边区域(b)优势草本植物共有种生态位重叠度Fig.1 Niche overlap of common species dominant herbaceous plants in slag heaps (a) and surrounding(b)

表2 矿渣堆和周边区域优势草本植物共有种的总体关联性Table 2 The overall association of common species of domminant herbaceous plants in slag heaps and surrounding

在矿渣堆中，16种优势草本植物形成的120对种对，联结系数AC<-0.75，-0.75≤AC<-0.50，-0.50≤AC<-0.25，-0.25≤AC<0.00，0.00≤AC<0.25，0.25≤AC<0.50，0.50≤AC<0.75，AC≥0.75的种对分别有57，7，6，10，12，12，10，6对，分别占总对数的47.50%，5.83%，5.00%，8.33%，10.00%，10.00%，10.83%，5.00% (图2,图3)。其中，有57对种对AC值为-1，表明负联结程度高。总体来看，正关联种对数有40对，占总对数的33.33%，其中极显著正关联对数有10对，显著正关联对数有5对。负关联种对数有80对，占总对数的66.67%，极显著负关联种对5对，显著负关联种对3对。计算得出正负关联比0.50。

在周边区域，16种优势草本植物形成的120对种对，联结系数AC<-0.75，-0.75≤AC<-0.50，-0.50≤AC<-0.25，-0.25≤AC<0.00，0.00≤AC<0.25，0.25≤AC<0.50，0.50≤AC<0.75，AC≥0.75的种对分别有78，4，1，1，11，11，6，8对(图2,图3)，分别占总对数的65.00%，3.33%，0.83%，0.83%，9.17%，9.17%，5.00%，6.67%。其中有78对AC值为-1，表明负联结程度最高。总体来看，正关联种对数有36对，占总对数的30.00%，其中极显著正关联对数有11对，显著正关联对数有4对。负关联种对数有84对，占总对数的70.00%，无极显著负关联和显著负关联。计算得出正负关联比为0.42。

图2 矿渣堆(a)及周边区域(b)优势草本植物共有种种间联结性Fig. 2 Interspecific association of common species of dominant herbaceous plants in slag heaps (a) and surrounding(b)

图3 矿渣堆(a)及周边区域(b)优势草本植物共有种种间关系网络图Fig.3 Interspecific association network of common species of dominant herbaceous plants in slag heaps (a) and surrounding(b)

3 讨论

生态位宽度反映种群对资源利用的程度，生态位宽度越大，说明该种群在群落中的地位越高，分布范围越广，对资源的利用能力越强[35-36]。同时，重要值大的物种，往往生态位宽度也较大，反之亦然[37-38]。本研究也证实了以上结论，矿渣堆优势草本植物种群中，生态位宽度较大的多为禾本科植物(表1)，表明禾本科植物在矿渣堆这一特殊生境中具有较强的环境适应能力。研究显示，禾本科植物知风草、狗尾草、细柄黍、鼠尾粟、牛筋草、狗牙根等耐旱、耐寒、耐贫瘠，生态适应性强，对重金属的特殊耐性使得它们在矿渣堆生长占据优势[39]。沈佳怡等研究也证实禾本科植物能明显降低矿区重金属Zn，Pb，Cu的含量，对重金属土壤具有极强的适应性和耐受性[39]。在周边区域，除牛筋草、白茅、求米草等禾本科植物之外，艾蒿具有较高的重要值和生态位宽度(表1)，表明艾蒿在周边区域利用资源的能力较强，适应能力也较强。邢丹等研究证实艾蒿等菊科植物对铅锌矿区重金属具有较强的耐性和转移能力[40]。可见，禾本科和艾蒿等菊科植物在铅锌矿区分布相对广泛且具有较强的适应能力，在土壤修复及生态恢复中具有明显优势。

生态位重叠是两个种在与生态因子联系上具有一定的相似性，而在生态位重叠且资源供应不足的情况下两个种群会发生利用性竞争[41-42]。由表1和图1可知，矿渣堆的物种生态位重叠度(均值为0.14)高于周边区域(均值为0.11)，表明矿渣堆较周边区域物种间竞争更加剧烈，同时，知风草、狗尾草、细柄黍、鼠尾粟、牛筋草、狗牙根等禾本科植物在矿渣堆和周边区域均具有较高的生态位重叠度，主要是由于矿渣场重金属程度高且土壤环境恶劣，这种特殊的生境严重限制了其它物种的存活，禾本科植物由于具有相同的生态位且对重金属环境的适应能力强，因而具有较高的生态位重叠度。

通常，植物群落结构和物种组成会随着演替及发展过程逐渐趋于稳定[43-44]。本研究结果显示(表2)，矿渣堆和周边区域优势草本植物共有种总体呈现显著正联结(VR>1)，表明该铅锌矿渣堆堆置100余年，由于地处偏僻，人为干扰小，植物群落总体呈现正向进展演替，生态恢复良好。但是，种对间却以负联结为主(图2,图3)，表明种对间对生境和资源的需求不同，生态位分化较明显。其原因是该区域由于矿渣堆的存在，植物群落受到铅锌矿重金属的污染，土壤环境恶劣，物种间出现严重的排斥和分离。从生态位重叠分析也可以证明这一点(表1，图1)，矿渣堆的物种生态位重叠度(均值为0.14)高于周边区域(均值为0.11)，表明矿渣堆较周边区域物种间竞争更加剧烈。据此推测，该矿渣场植物群落演替总体呈现进展演替，但是仍处于演替初期阶段。总体来看，周边区域生态恢复明显优于矿渣堆，我们调查也发现，矿渣堆草本植物共计14科18属36种，周边区域有草本植物41科52属90种，表明周边区域物种数量明显多于矿渣堆，但是矿渣堆上的36种植物有34种在周边区域分布，尤其是本研究中的优势共有种的分布在周边区域更为广泛，意味着矿渣堆及周边区域草本植物群落具有较高的相似性，这主要是由于矿渣堆通过水流和风力作用扩散至周边区域，周边区域重金属含量污染相对较少，土壤环境相对较好，生态环境和植被生长明显优于矿渣堆，据此，可进一步推测矿渣场植物群落的演替是由重金属含量及土壤环境决定的，周边区域植物群落组成将是矿渣堆下一个演替阶段。艾蒿在周边区域由于具有较高的重要值和生态位宽度，将成为矿渣堆草本植物群落演替的下一个阶段的优势种之一。

4 结论

综上，矿渣堆和周边区域优势草本植物共有种在生态位和种间关系上存在较大差异，表明由于矿渣堆的存在，严重的重金属污染和恶劣的生境条件直接影响和制约着区域植物群落构建和物种组成。本研究中，该铅锌矿渣堆已堆置100余年，呈现进展演替，但仍然处于演替初期，可见矿渣堆在自然状态下生态恢复进程缓慢，在生态治理过程中，可以考虑将生态位宽度高且生态适应能力强的禾本科植物如知风草、狗尾草、细柄黍、鼠尾粟、牛筋草等作为先锋植物，待演替中期生态环境有所改善，可辅以艾蒿等菊科植物来改善种间关系，增加群落稳定性，加速演替进程，促进植被恢复。